Kind (líffræði)

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Fara í siglingar Fara í leit
Líffræðileg flokkun de
Næstum helmingur allra þekktra tegunda sem lifa í dag eru skordýr

Tegundin , sem einnig er kölluð tegund eða tegund [1] (oft stytt í sérgrein. Frá latnesku tegundinni „tegund“), er grunneining líffræðilegrar kerfisfræði í líffræði . Sérhver líffræðileg tegund (species) er afleiðing af speciation . Hingað til hefur ekki verið til nein almenn skilgreining á þeirri tegund sem jafnt uppfyllir fræðilegar og hagnýtar kröfur allra líffræðilegra undirgreina. Frekar eru mismunandi tegundarhugtök í líffræði sem leiða til mismunandi flokkunar. Sögulega sem og nú gegna tvær aðferðir við tegundarhugtök mikilvægt hlutverk:

  • á grundvelli ætlaðs æxlunarfélags (skilgreining líffræðilegra tegunda)
  • á grundvelli forsendu hóps einstaklinga með einkennandi algengar tegundareinkenni, með hvaða hætti ætti að afmarka aðild tegundar greinilega og ákvarðast á grundvelli ytri ( formfræðilegrar tegundarhugmyndar) "eða" arfgengra eiginleika .

Með tilkomu kladistiku hefur tímafræðilega skilgreint fylogenetískt tegundarhugtak sem hefur verið byggt á líffræðilegu hugtaki tegunda verið bætt við síðan á fimmta áratugnum en samkvæmt því byrjar tegund með því að tegundir klofna , þ.e. myndun tveggja tegunda úr einni upprunalegri tegund, og með þeirra endurnýjun tegunda eða útrýmingu þeirra lýkur.

Vandamálið við tegundaskilgreiningu samanstendur af tveimur undirvandamálum:

  1. Hópmyndun: hvaða stofnar einstaklinga tilheyra saman?
  2. Röðun: Hvern af hinum fjölmörgu hreiðruðu hópum íbúa með einkunnagjöf og tengsl má draga saman sem „tegund“? [2]

Helsti munurinn á hinum ýmsu tegundarhugmyndum liggur á stiginu. Tegundafræðingar vísa til hóps lifandi verna óháð stöðu þeirra sem taxons (í grasafræði líka ætt ).

Tegundir sem taxon

Tegund sem taxon er lifnaðarform sem er formlega lýst og nefnt samkvæmt reglum flokkunarfræði og líffræðilegrar nafnfræði . Tegundafræðileg tegund táknar vísindalega tilgátu og getur verið óháð tegundarhugtaki, að því tilskildu að maður viðurkenni að minnsta kosti að tegundir séu raunveruleg og einstök fyrirbæri í náttúrunni. [3] Tegundin er staða hinnar klassísku, á skila flokkunarfræði Linnaeusar . Sumir kerfisfræðingar sem vinna eingöngu á grundvelli eiginleika eru þeirrar skoðunar að tegundir séu meira og minna geðþótta samsettar, gervihópar, aðeins einstaklingarnir eru á endanum raunverulegir: Sumir ganga svo langt að að þeirra mati er tegundarhugtakið, eins og allir aðrar raðir, ætti að afnema betur og skipta út nýjum Hugtökum eins og minnstu innifalið í flokkunarbúnaði ætti að skipta út. [4] Flestir líffræðingar en eru þeirrar skoðunar að tegundir tákni náttúrulegar einingar með raunverulegri tilveru; það væru þá tegundaviðmið sem hægt væri að bera kennsl á raunverulegar tegundir. Þessi hugmynd byggist að lokum á greinarmun á milli eininga sem einkennast af genaflæði eða láréttri genaflutningi undir tegundastigi og tegundanna sem þetta á ekki við (ættir). Fyrir marga líffræðinga, þar á meðal stuðningsmenn fylógenetískrar tegundarhugmyndar (sjá hér að neðan), eru þeir jafnvel einu náttúrulegu flokkunarfræðilegu einingarnar í þessum skilningi. [5] [6]

mannanafn

Vísindalegt nafn tegundar (oft af latneskum eða grískum uppruna) samanstendur af tveimur hlutum samkvæmt tvöfaldri nafnfræði sem Carl von Linné kynnti árið 1753, en báðir eru skrifaðir með skáletri. Fyrsti hluti þessa nafns er almennt nafn með stórum staf . Seinni hlutinn er alltaf skrifaður með lágstöfum og í grasafræði og frumkjörnungum sem stöfum ("sértákn" [7] [8] ), í dýrafræði sem tegundarheiti eða viðbót við tegund ("sérstakt nafn" [9] ). Til að koma í veg fyrir rugling milli tegundaraukningar og alls tegundarheitis, þ.e. tvíliða samheitalyfja og tegundategundar, eru annaðhvort ótvíræðir ensku hugtökin notuð eða bætt við eða öðru hvoru og óformlega, hugtök eins og "epithetum specificum" eða " epithetone specificum "eru notuð. [10]

Dæmi

  • Í venjulegu beyki ( Fagus sylvatica ) táknar hluti nafnsins Fagus ættkvíslina, sylvatica er sértæki viðurnefnið.
  • Með ljóninu ( Panthera leo ) táknar nafnhlutinn Panthera ættkvíslina, leó er tegundarnafnið ("sérheiti").

Bæði í grasafræði ( kóða 46. ​​gr.) Og í dýrafræði ( kóða 51. gr.) Er mælt með því að bæta nöfnum höfunda sem hafa lýst tegundinni við vísindaheiti tegundarinnar, að minnsta kosti þegar kemur að flokkunarfræðilegum spurningum eða flokkunarmálum. Þetta er til dæmis mikilvægt til að bera kennsl á samheiti , sem eru tilvik þar sem tveir höfundar gáfu óvart tvær mismunandi tegundir með sama nafni. Innan gildissviðs Alþjóðlegu nafnskráningarreglnanna fyrir þörunga, sveppi og plöntur er mælt með því að stytta nöfn höfundar, venjulega með því að nota Brummit og Powell nöfnaskrána (sjá skammstöfun greinarhöfunda fyrir grasafræðinga og sveppafræðinga ), til dæmis „L.“ fyrir Linné.

  • Dæmi: Shiitake Lentinula edodes (Berk.) Pegler - Skýring: Miles Josef Berkeley lýsti tegundinni fyrst, David Norman Pegler úthlutaði henni í kerfið í dag.

Samkvæmt alþjóðlegum reglum um dýrafræðinafnaskrá ætti að bæta höfundi / útgáfum og útgáfuári við tegundarheitið að minnsta kosti einu sinni í hverjum vísindatexta (tilmæli kóða 51a). Ef tveir höfundar með sama eftirnafn voru virkir í viðkomandi viðfangsefni ætti að bæta við skammstöfuðu fornafninu til að tryggja skýrleika. Ef tegundinni er nú komið fyrir í annarri ættkvísl en þeim sem henni var upphaflega lýst í, verður að setja höfund (ir) og ártal innan sviga (kóða grein 51.3). Komma er venjulega sett á milli höfundar og árs.

  • Dæmi: Lion Panthera leo (Linnaeus, 1758) - Skýring: Carl Nilsson Linnæus lýsti stóra köttnum fyrst sem Felis leo . Hver setti þau fyrst í ættkvíslina Panthera Oken, sem mest er notuð fyrir ljón í dag, kemur ekki við sögu í dýrafræði. Í stað Linnæus er Linnaeus skrifað vegna þess að höfundurinn ætti að vera gefinn með latneskum stöfum (tilmæli kóða 51 b).

saga

Heimspekingar fornaldar þekktu ekki enn kerfisbundin hugtök og þar með ekkert tegundategund í nútíma skilningi. Aristóteles var fyrsti heimspekingurinn til að vita um rit þar sem tvö aðskilin hugtök είδος ( eidos , þýdd á þýsku sem „góð“) og γένος ( ættkvísl , þýsk „ætt“) eru aðgreind frá hvor öðrum. Í flokkum sínum notar hann dæmi úr heimi lífvera til að lýsa þeim sem öðrum verum (δεύτεραι ουσίαι ) sem eru til staðar í einstaklingnum. Þannig er ein mannvera í manntegundinni og einn hestur í hestategundinni, en báðir tilheyra tegundum hinna lifandi (ζῷον zoon ). [11]

Í Historia animalium (Περί τα ζώα ιστοριών) hans notar Aristóteles einnig hugtökin είδος og γένος um dýraríkið, en án þess að koma á flokkunarréttarlegri röð. Frekar talar hann um skörun á eiginleikum dýrategundanna (ἐπάλλαξις epállaxis ) og nauðsyn þess að skilgreina eina tegund út frá nokkrum aukaeinkennum . Engu að síður, þegar hann lýsir tegundinni, fjallar hann um einstök einkenni. [12] Hugtakið είδος er ekki notað stöðugt í skilningi nútíma tegundarhugtaks sem lægsta flokkinn milli einstakrar lifandi veru og γένος, frekar er hægt að gefa merkinguna best best sem „form“, „lögun“ eða „ kjarna “ , á meðan dýrategundir eru venjulega nefndar γένος. [13] [14]

Samkvæmt sköpunarsögu Biblíunnar í 1. Mósebók , milli 3. og 6. sköpunardeigs, skapaði Guð plönturnar og dýrin, „hver eftir sinni tegund“ (tíföld tilvitnun „eftir sinni tegund“, 1. Mósebók 1,11-27 LUT , að skilja það sem „ kjarna “, hebreska min מין eða למינה, 1. Mósebók 1,11-27 OT ). Í Septuagint- kyninu er þýtt með γένος (κατὰ γένος "samkvæmt / samkvæmt tegundinni", 1. Mósebók 1,11-27 LXX ), í Vulgata, þó í ósamræmi, stundum með ættkvísl og stundum með tegundum , þar sem forsetningar einnig breyting ( secundum speciem suam, secundum species suas, in species suas, juxta genus suum, secundum genus suum, in genere suo , Genesis 1,11-27 VUL ). Hér er einnig fullyrt um æxlun plantna og dýra „eftir tegund þeirra“, þar sem Guð talar í 1. Mósebók 1,11 LUT : hver ber ávöxt eftir sinni tegund, þar sem fræ þeirra eru “, svo og í 1. Mósebók 1,22 LUT um dýrin í vatni og lofti: "Vertu frjósamur og margfaldast."

Þessar biblíulegu fullyrðingar, sem og Aristóteles, voru mótandi fyrir hugmyndir fræðimanna á Vesturlöndum fram á nútíma. Í 1916, Pierre Duhem kynnti hugmyndina um essentialism fyrir heimspekilegri hugmynd um kjarna eða "kjarna" einstaklings. [15] Að sögn Ernst Mayr gekk trúin á sköpunina og hugmyndina um „óbreytanlegan kjarna“ ( είδος sem vera ), sem að lokum fór aftur til Plató , vel saman og mynduðu grundvöllinn fyrir „ómissandi hugmynd um tegundir“ sem það var notað frá miðöldum til 19. aldar. Ríkti fram á 20. öld. Samkvæmt þessu tilheyra allir hlutir sem hafa sama kjarna sameiginlega sömu tegund. [16] Samkvæmt Mayr var „[d] er essentialism með áherslu á samfellu, stöðugleika og dæmigerð gildi (leturfræði)“ bakgrunnur fyrir tegundatengd hugtök samkvæmt því að einstaklingur er alltaf byggður á hans - venjulega formfræðilegu - einkenni (gerð) tilheyra greinilega ákveðinni tegund. [17]

Þetta má einnig sjá hjá John Ray , sem árið 1686 í Historia plantarum generalis skilgreindi plöntutegundir sem æxlunarfélög með varanleg tegundareinkenni , eftir að hann hafði „lengi“ rannsakað merki um aðgreiningu þeirra: „En engin [ekkert merki] sýndist okkur vera áreiðanlegri en aðskild fjölgun frá fræinu. Hver sem munur er á einstaklingnum eða plöntutegundunum frá fræi þeirrar, þá eru þeir tilviljun og ekki einkennandi fyrir tegundina. [...] Vegna þess að þeir sem eru mismunandi eftir tegundum sínum halda tegund sinni stöðugt og enginn kemur frá fræi hins eða öfugt. " [18]

Kerfisvæðing eftir Carl von Linné

Með tegundunum Plantarum (1753) og Systema Naturae (1758) var Carl von Linné sá fyrsti sem setti á laggirnar náttúrulegt kerfi byggt á stigveldisflokkum ( flokki , röð , ætt , tegundum og fjölbreytni , en ekki enn fjölskyldu ) tegundina sem kynnt var sem tvöfaldur tegundaheiti frá almenn heiti og tegund epithet . Stigveldi þýðir að einingarnar eru sameinaðar í hópa á mismunandi stigum, þar sem æðri hóparnir í stigveldinu eru dregnir saman af almennum, neðri hóparnir með sífellt sértækari eiginleikum (ákveðinn einstaklingur tilheyrir tegund, ættkvísl, í samræmi við einkenni þess , fjölskylda osfrv.). Encaptic þýðir að hóparnir sem eru lægri í stigveldinu eru hreiður í nákvæmlega einum hópi af hærra stigveldi, til dæmis hver tegund í einni og nákvæmlega einni ættkvísl. Í Philosophia botanica mótar hann : „Það eru svo margar leiðir til þess að óendanlega er búið til í upphafi, svo margar mismunandi gerðir; þessar form, samkvæmt innleiddum lögmálum um æxlun, framleiddu margar [aðrar gerðir], en alltaf svipaðar. “ [19] Að auki lýsir hann tegundinni og ættkvíslinni sem verki náttúrunnar, fjölbreytileikanum sem verkum mannsins, skipulag og stétt hins vegar sem manngerð eining. „ Tegundirnar eru óbreytanlegar vegna þess að æxlun þeirra er sönn þrautseigja.“ [20]

Þó að Georges-Louis Leclerc de Buffon neitaði ennþá árið 1749 að það væru einhverjir flokkar í náttúrunni, [21] endurskoðaði hann síðar þessa skoðun fyrir tegundina og mótaði dæmigerð hugmynd um tegundir með stöðugleika tegunda : „Áletrun hverrar tegundar er gerð þar sem mikilvæg einkenni eru áberandi í óbreytanlegum og stöðugum eiginleikum, en öll aukaeinkenni eru mismunandi: enginn einstaklingur er alveg eins. " [22]

Jean-Baptiste de Lamarck , hins vegar, sem þegar gerir ráð fyrir umbreytingu tegunda , lítur á tegundir og alla aðra flokka sem gervi. Árið 1809 tjáði hann sig í dýrafræði heimspekinnar : „Náttúran hefur í raun ekki þróað stéttir, skipanir, fjölskyldur, ættkvíslir, varanlegar tegundir, heldur aðeins einstaklinga.“ [23] Þetta kemur þó ekki í veg fyrir að hann sé mjög afkastamikill á sviði flokkunarfræði sem hann veit hvernig á að nota í flokkum. [24]

Charles Darwin , sem jafnvel um eðli titilsins á grundvallarverki sínu um uppruna tegunda ( um uppruna tegunda talar) frá 1859, er hræddur við mótun Artbegriffs. [25] Að sögn Ernst Mayr má draga þá ályktun af minnisbókum hans frá 1830 að hann hafi á þessum tíma haft hugmynd um tegund sem æxlunarsamfélag. [26] Í uppruna sinnar tegundar lýsir hann hins vegar tvímælalaust hugtökunum tegundum og fjölbreytni sem gervilegum: „Þessar athugasemdir sýna að ég nota listhugtakið„ tegundir “sem handahófskennt og til hægðarauka fjöldi mjög svipaðra Einstaklingar beittu og að það er ekki í meginatriðum frábrugðið listatjáningunni „fjölbreytni“, sem er beitt á síður frávik og jafnvel meira sveiflukennd form. Sömuleiðis er hugtakið „fjölbreytni“ aðeins notað af handahófi og til hægðarauka í samanburði við einungis einstaklingsmun. “ [27]

Alfred Russel Wallace kom með svipaða yfirlýsingu árið 1856 í grunnverki sínu um riddarfiðrildin (Papilionidae) í malaíska eyjaklasanum , þar sem hann útskýrði ýmsa þróun í gegnum náttúruval . Hann lýsir tegundum sem „aðeins sterkum merktum kynþáttum eða staðbundnum formum“ og fer einnig inn á það að almennt er litið á einstaklinga af mismunandi tegundum sem ófærum til að ala frjó afkvæmi, en ekki einu sinni í einu af þúsund tilfellum er hægt að vera til staðar Athugaðu blöndun. [28]

Frá Darwin er stig tegundarinnar ekki lengur sérstaklega aðgreint frá aðgreindum undirmönnum (stofnum) eða yfirmönnum (tegundahópum eða hærri taxa). Innan flokkunarfræði var afmörkun tegunda háð tísku og persónulegum óskum, það eru flokkunarfræðingar sem vilja flokka hvert aðgreinanlegt form sem mögulegt er („ klofningur “), og aðrir sem kjósa breiðari tegund með fjölmörgum kynþáttum og stofnum á staðnum („ lumper “).

Í lok 19. aldar var fjallað um líffræðilegar tegundir hugtaka æxlunarsamfélags. [29] Í þessum skilningi, Erwin Stresemann lýst skýrar hugmyndir um speciation og erfðafræðilega einangrun eins snemma og 1919 í grein um Evrópska Treecreeper : "Það vill bara til að tjá þá staðreynd, í nafni þess að [í tengslum við landfræðilega aðgreiningu ] staða hafa lífeðlisfræðilega aðskildar tegundir alist upp af tegundum svo langt að þær geta, eins og náttúran sannar, sameinast aftur án þess að blandast saman. “ [30]

Líffræðilegu tegundarhugtök æxlunarsamfélagsins með Theodosius Dobzhansky og Ernst Mayr hafa verið ráðandi í vísindalegri umræðu síðan á síðari hluta 20. aldar. Dobzhansky tengir hugmyndina um tegundir - svipað og Stresemann - við tegundir og árið 1939 skilgreinir hún tegundir sem „stig þróunarferlisins [...] þar sem hópar forma sem áður hafa getað æxlast hver við annan eða að minnsta kosti voru geta gert það er skipt í tvo eða fleiri aðskilda hópa, sem geta ekki fjölgað sér hver af öðrum af lífeðlisfræðilegum ástæðum ", [31] á meðan Mayr mótaði árið 1942:" Tegundir eru hópar náttúrulegra stofna sem í raun eða mögulega fjölga sér hver við annan og eru æxlunarfræðilega aðskildir frá öðrum slíkum hópum. " [32] [33] Í stækkuðu líffræðilegu hugtaki, Mayr 2002 inniheldur vistfræðilega sess í skilgreiningu hugtaksins:" Tegund er æxlunarsamfélag (æxlunarlega einangrað frá aðrir) hópar sem hafa tiltekna sess í náttúrunni. " [34] Mayr veitir merkingu listar í líffræði sem náttúrulegri„ þróunareiningu, kerfinu atics, vistfræði og siðfræði “og greinir þá frá öllum öðrum kerfisbundnum flokkum. [35]

Af praktískum ástæðum lifa tegundarhugmyndir einnig til þessa dags. Eins og áður nefnir sá sem er yfirvaldið sem er fyrstur til að birta tegundarlýsingu nýrrar tegundar (tegund nova) það á grundvelli dæmigerðra eiginleika tegundargerðarinnar með sjálfvalnu tegundarnafni úr ættkvíslinni. nafn og tegundarheitið. [36]

Aftur á móti leggur breski paleoanthropologist Chris Stringer áherslu á: Öll listhugtök eru "manngerðar nálægingar við raunveruleika náttúrunnar." [37]

Umræða um nauðsynhyggju í sögu líffræðinnar

Að sögn Ernst Mayr byrjar saga hugmyndarinnar um tegundir í líffræði með Carl von Linné . [38] Í starfi sínu um vísindasöguna leggur hann áherslu á að nauðsynjahyggja hafi ráðið vestrænni hugsun að marki sem ekki hefur enn verið metið að fullu og leggur dæmigerð að jöfnu við mikilvægar tegundarhugtök. [17] Aftur á móti leggur Mary Winsor áherslu á að notkun tegundategunda sem frumgerðir fyrir æðri flokka sé ósamrýmanleg við frumhyggju, [39] og John S. Wilkins leggur áherslu á að leturfræði - sem Winsor vísar til sem „aðferð eintaka“ sem líffræðingar og frumhyggja eru engan veginn endilega tengd. [40] Þó að kjarni sé skilgreindur og sameiginlegur öllum meðlimum tegundar, þá geta gerðir verið auglýstar og breytilegar. [41]

Listahugtök

Formfræðihugmynd

Venjulega skilgreindar tegundir eru hópar lífvera sem venjulega eru aðgreindar eftir formfræðilegum eiginleikum (formfræðileg hugtak). Hins vegar er einnig hægt að nota aðra eiginleika, svo sem hegðunarmynstur, á hliðstæðan hátt. [42] Tegund sem er skilgreind samkvæmt formfræðilegum forsendum kallast morfó tegundir.

Dæmi:

  • Hest og asna má greinilega aðgreina hver frá öðrum formfræðilega og tilheyra þannig mismunandi tegundum morfó.
  • Ljón og tígrisdýr má greinilega aðgreina hvert frá öðru formfræðilega og í hegðun:
    • Tígrisdýr eru röndótt og lifa sem eintóm dýr sem hittast aðeins á pörunartímabilinu.
    • Ljón hafa aðeins stundum flekkótt mynstur eins og ungdýr, þau eru ekki röndótt, karldýrin eru með meira eða minna þróaða manu. Ljón búa venjulega í kvendýrum með ungum sínum og einum eða fleiri fullorðnum körlum.
    • Feldseiginleikar og hegðun tegunda skarast ekki í tjáningu þeirra og ef ( liger og tígón í dýragörðum) eru þessi millistig mun sjaldgæfari. Báðar eru því auðveldlega aðskiljanlegar formgerðir (eða ethospecies ).

Að jafnaði er aðeins hægt að nota hugtakið formgerðar tegundir í paleontology . Þar sem fjöldi funda er oft takmarkaður er afmörkun tegunda í paleontology sérlega huglæg . Dæmi: Steingervingarnir sem tveir einstaklingar fundu í sama lagi, þ.e. lifa nánast á sama tíma, eru mjög frábrugðnir hver öðrum:

  • Nú er hægt að skipta þeim fyrir tvær mismunandi gerðir ef annar er þeirrar skoðunar að þær séu nógu frábrugðnar formgerð. Hins vegar er einnig hægt að úthluta þeim til sömu tegunda ef maður er þeirrar skoðunar að gera megi ráð fyrir meiri fjölbreytni, þar með talið fundunum, í þessari tegund.
  • Mismunurinn getur einnig stafað af skýrum kynhvöt (mismunur á útliti karla og kvenna) innan tegundar.

Þessum vandamálum fækkar eftir því sem fjöldi funda eykst og þar með þekkingu á raunverulegu afbrigði en ekki er hægt að útrýma þeim að fullu.

Formfræðihugtakið er oft notað í vistfræði, grasafræði og dýrafræði. Á öðrum sviðum, svo sem í örverufræði eða á undirsvæðum dýrafræði, svo sem með þráðormum , mistakast tilraunir til eingöngu formfræðilegrar flokkunar tegunda að miklu leyti.

Vandamál um formfræðilega afmörkun

  • Náttúran er ekki stíft kerfi, heldur er í stöðugum breytingum. Undir áhrifum ýmissa þróunarþátta breytast íbúar smám saman , stundum einnig með spretti, frá kynslóð til kynslóðar. Óbreytanleg gerð er því ósamrýmanleg niðurstöðum þróunarlíffræði . Það eru engar gerðir eða kjarni í lifandi náttúru ( Ernst Mayr 1998).
  • Ekki er hægt að hlutgera flokkun út frá formfræðilegum eiginleikum. Flokkun sem byggist á eingöngu sérstöðu fer alltaf eftir því hvernig nákvæmlega maður skoðar hina ýmsu einstaklinga eða hópa og á hvaða forsendum „munurinn“ er ákvarðaður, sem skilur eftir mikið pláss fyrir geðþótta og túlkun. Því nákvæmari sem rannsóknaraðferðirnar eru, því meira verður áberandi munur á mismunandi einstaklingum og hópum. Þar af leiðandi yrði lýst yfir hverri ósértækri afbrigði, sama hversu lítil hún væri, sérstakur flokkunartæki ef viðkomandi flokkunarfræðingur telur mismuninn vera grundvallaratriði . Tilvist blendinga og bráðabirgðaforma eykur enn frekar á vandann því skýr, óhlutbundin afmörkun frá formfræðilegu sjónarmiði er varla möguleg hér.
  • Ekki er hægt að fylgja formfræðilegu hugtaki tegunda stöðugt vegna þess að það stangast oft á við sýnilegan líffræðilegan veruleika. Í reynd stafar þessi takmörkun meðal annars af tilveru ósértækra fjölbrigða . Nokkrar tegundir ganga í gegnum mismunandi stig á einstaklingsþróun sinni (t.d. lirfur → fluga, maðkur → fiðrildi) þar sem viðkomandi svipgerð getur tekið miklum breytingum. Kynferðisleg afmyndun kemur oft fyrir, tegundir þar sem karlkyns og kvenkyns einstaklingar þróa mismunandi svipgerðir. Til dæmis úthlutaði Linnaeus upphaflega körlum og kvendýrum af staurinum tveimur mismunandi tegundum; þegar villan var viðurkennd voru báðir flokkaðir í eina tegund, þó að munur þeirra hefði ekki breyst.
  • Margar tegundir einkennast af mikilli svipgerð plastleiki . Svipgerð er ekki alveg ákvörðuð af arfgerðinni , heldur afleiðing samspils arfgerðar og umhverfis. Það fer eftir umhverfis- og lífskjörum, sama arfgerð getur framleitt mismunandi vefform, sem eru flokkuð á mismunandi taxa samkvæmt formfræðilegum forsendum, þó að þau geti verið erfðafræðilega alveg eins (t.d. þegar um er að ræða afleggjara ). Til dæmis er lögun laufanna á túnfíflinum mjög breytileg eftir magni úrkomu, sólargeislun og þeim tíma árs sem laufin myndast á.
  • Það er líka hið gagnstæða ástand: Líffræðilega gjörólíkar tegundir geta sameinast í svipgerð sinni vegna svipaðra valskilyrða, þannig að ekki er lengur auðvelt að greina þær utan frá, svokallaðar tvíburategundir . Sama vandamál kemur upp með dulræna tegundina .
  • Að lokum reyndist hrein formfræðileg afmörkun viðmiðun vera ófullnægjandi áreiðanleg, vegna þess að afbrigðin innan æxlunarfélags geta verið meiri en á milli formfræðilega svipaðra, þ.e. stofna af sömu „gerð“, sem þó mynda ekki æxlunarsamfélag.

Lífeðlisfræðileg tegundarhugtak í bakteríum

Bakteríur sýna aðeins nokkra formfræðilega aðgreiningu og hafa nánast engar samhæfingarhindranir . Þar sem ekki voru til skýrar afmörkunarskilgreiningar skapaði Alþjóða nefndin um kerfisbundin prókýótín (ICSP) útbreiddasta tegundarhugtakið fyrir bakteríur („ Phylo-fenetic species concept “) árið 2001: „ Einhyrnd og erfðafræðilega samfelld þyrping einstakra lífvera sem sýnir mikla heild líkt í mörgum sjálfstæðum eiginleikum, og er diagnosable því að greina á milli svipgerðar eign. "(A monophyletically og genomically heildstætt safn af einstökum lífverum sem sýna mikla heild líkt í mörgum sjálfstæðum eiginleikum og getur verið greindur með ójafna svipgerð eign. ) [43]

Í reynd er umbrot aðallega notað sem viðmiðun fyrir aðgreiningu stofna. Vegna þess að það er engin almennt viðurkennd viðmiðun tegunda, eru bakteríustofnar táknar þann grundvöll sem nú er notaður til aðgreiningar. Hærri bakteríutaxa eru aðgreind á grundvelli lífefnafræðilegra eiginleika eins og efni frumuveggsins. Maður prófar hreina bakteríurækt til að „tegundarákvörðun“ þeirra hæfni þeirra til ákveðinna lífefnafræðilegra framkvæmda, svo sem hæfni til að brjóta niður ákveðin „hvarfefni“, t.d. B. sjaldgæfari tegundir sykurs. Auðvelt er að þekkja þessa hæfileika ef hvarfefnið getur breytt lit litavísar sem bætt er við ræktunarmiðilinn. Með því að bólusetja hreina bakteríurækt í röð ræktunargleraugu með næringarefnalausnum, sem hvert um sig inniheldur aðeins eitt tiltekið hvarfefni („sérhæfðir miðlar“), fæst svokölluð „litrík röð“, en litur hennar breytir gerð bakteríunnar hægt að ákvarða samkvæmt töflu. Í þessu skyni hafa hálfsjálfvirk tæki („örplötulestrar“) verið þróaðar.

Þar sem viðeigandi tækni hefur verið til staðar ( PCR ) hafa bakteríustofnar einnig verið auðkenndir eða aðgreindir á grundvelli DNA raðanna. Algeng viðurkennd mælikvarði er að stofnar sem eiga innan við 70% af erfðamengi sínu sameiginlega teljast aðskildar tegundir. [44] Annar mælikvarði byggist á líkt 16S rRNA genanna. Samkvæmt DNA greiningum væri til dæmis hægt að fjölfalda innan við 1% af stofnum sem finnast í náttúrulegum miðlum á hefðbundnum næringarefnum. Auf diese Weise sollen in einem ml Boden bis zu 100.000 verschiedene Bakteriengenome festgestellt worden sein, die als verschiedene Arten interpretiert wurden. Dies ist nicht zu verwechseln mit der Gesamtkeimzahl , die in der gleichen Größenordnung liegt, aber dabei nur „wenige“ Arten umfasst, die sich bei einer bestimmten Kulturmethode durch die Bildung von Kolonien zeigen.

Viele Unterscheidungskriterien sind rein pragmatisch. Auf welcher Ebene der Unterscheidung man hier Stämme als Arten oder gar Gattungen auffasst, ist eine Sache der Konvention. Die physiologische oder genetische Artabgrenzung bei Bakterien entspricht methodisch dem typologischen Artkonzept. Ernst Mayr, leidenschaftlicher Anhänger des biologischen Artkonzepts, meint daher: „Bakterien haben keine Arten“.

Daniel Dykhuizen macht darauf aufmerksam, dass – entgegen mancher Anschauung – Transformationen, Transduktionen und Konjugationen (als Wege des DNA-Tauschs zwischen Stämmen) nicht wahllos, sondern zwischen bestimmten Formen bevorzugt, zwischen anderen quasi nie ablaufen. Demnach wäre es prinzipiell möglich, ein Artkonzept für Bakterien entsprechend dem biologischen Artkonzept bei den Eukaryonten zu entwickeln. [45] Frederick M. Cohan versucht dagegen auf Basis von Ökotypen, ein Artkonzept zu entwickeln. [46]

Biologisches oder populationsgenetisches Artenkonzept

Gegen Ende des 19., Anfang des 20. Jahrhunderts begann sich in der Biologie allmählich das Populationsdenken durchzusetzen, was Konsequenzen für den Artbegriff mit sich brachte. Weil typologische Klassifizierungsschemata die realen Verhältnisse in der Natur nicht oder nur unzureichend abzubilden vermochten, musste die biologische Systematik einen neuen Artbegriff entwickeln, der nicht auf abstrakter Unterschiedlichkeit oder subjektiver Einschätzung einzelner Wissenschaftler basiert, sondern auf objektiv feststellbaren Kriterien. Diese Definition wird als biologische Artdefinition bezeichnet, „Sie heißt „biologisch“ nicht deshalb, weil sie mit biologischen Taxa zu tun hat, sondern weil ihre Definition eine biologische ist. Sie verwendet Kriterien, die, was die unbelebte Welt betrifft, bedeutungslos sind.“ [47] Eine biologisch definierte Art wird als Biospezies bezeichnet.

Der neue Begriff stützte sich auf zwei Beobachtungen: Zum einen setzen sich Arten aus Populationen zusammen und zum anderen existieren zwischen Populationen unterschiedlicher Arten biologische Fortpflanzungsbarrieren. „Die [biologische] Art besitzt zwei Eigenschaften, durch die sie sich grundlegend von allen anderen taxonomischen Kategorien, etwa dem Genus , unterscheidet. Erstens einmal erlaubt sie eine nichtwillkürliche Definition – man könnte sogar so weit gehen, sie als „selbstoperational“ zu bezeichnen –, indem sie das Kriterium der Fortpflanzungsisolation gegenüber anderen Populationen hervorhebt. Zweitens ist die Art nicht wie alle anderen Kategorien auf der Basis von ihr innewohnenden Eigenschaften, nicht aufgrund des Besitzes bestimmter sichtbarer Attribute definiert, sondern durch ihre Relation zu anderen Arten.“ [48] Das hat – zumindest nach der Mehrzahl der Interpretationen – zur Folge, dass Arten nicht Klassen sind, sondern Individuen. [49]

Das Kriterium der Fortpflanzungsfähigkeit bildet den Kern des biologischen Artbegriffs oder der Biospezies. Eine Biospezies ist eine Gruppe sich tatsächlich oder potentiell miteinander fortpflanzender Individuen, die voll fertile Nachkommen hervorbringen:

  • Eine Art ist eine Gruppe natürlicher Populationen, die sich untereinander kreuzen können und von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind.

Dabei sollen die Isolationsmechanismen zwischen den einzelnen Arten biologischer Natur sein, also nicht auf äußeren Gegebenheiten, räumlicher oder zeitlicher Trennung basieren, sondern Eigenschaften der Lebewesen selbst sein:

  • Isolationsmechanismen sind biologische Eigenschaften einzelner Lebewesen, die eine Kreuzung von Populationen verschiedener sympatrischer Arten verhindern.

Die Kohäsion der Biospezies, ihr genetischer Zusammenhalt, wird durch physiologische, ethologische , morphologische und genetische Eigenschaften gewährleistet, die gegenüber artfremden Individuen isolierend wirken. Da die Isolationsmechanismen verhindern, dass nennenswerte zwischenartliche Bastardisierung stattfindet, bilden die Angehörigen einer Art eine Fortpflanzungsgemeinschaft; zwischen ihnen besteht Genfluss, sie teilen sich einen Genpool und bilden so eine Einheit, in der evolutionärer Wandel stattfindet.

Tigon (Vater Tiger, Mutter Löwe)

Beispiele:

  • Pferd und Esel sind zwar kreuzbar ( Maultier , Maulesel ), haben aber aufgrund einer genetischen Barriere keine fruchtbaren Nachkommen, bilden damit verschiedene Biospezies.
  • Löwe und Tiger sind zwar unter künstlichen Bedingungen ( Zoo ) kreuzbar, ( Großkatzenhybride : Liger Tigon ) und haben im Zoo unter Umständen auch fruchtbare Nachkommen. In der Natur leben sie zwar teilweise in gemeinsamen Verbreitungsgebieten, natürliche Hybriden wurden bisher jedoch nicht nachgewiesen, was den Schluss nahelegt, dass sie sich nicht verpaaren. Sie gelten aufgrund ethologischer Barrieren als verschiedene Biospezies.

Problematik

  • Geographisch deutlich getrennte Populationen sind, da sie sich in der Natur nicht kreuzen können, nach dem biologischen Artkonzept schwierig zu fassen. Nach der Theorie der allopatrischen Artbildung sind sie quasi „Arten im Entstehungsprozess“. Eine prinzipielle Schwierigkeit besteht eigentlich nicht, da die Frage experimentell entschieden werden kann (wenn keine biologischen Isolationsmechanismen evolviert sind, ist es noch dieselbe Art).
  • Das biologische Artkonzept enthält in der ursprünglichen Fassung keinen Zeitbegriff. Untereinander kreuzen können sich evidenterweise nur gleichzeitig lebende Organismen. Ein Kriterium, ob früher lebende Organismen zur selben Art zu zählen sind oder nicht, wird dadurch nicht gegeben. Spätere Erweiterungen des Konzepts (zuerst wohl Simpson 1951 [50] ) versuchten, dies durch Bezug auf evolutionär definierbare Einheiten zu überwinden.
Orchideen
  • Arten, die sich nur ungeschlechtlich vermehren, werden durch die Definition des biologischen Artkonzepts nicht erfasst. Sie werden als Agamospezies bezeichnet. Hierzu gehören einige Protisten , einige Pilze , einige Pflanzen, wie die kultivierte Form der Banane (siehe hierzu auch Genet ), sowie einige Tiere (mit parthenogenetischer Vermehrung). Agamospezies haben auch keinen Genpool und sind somit auch nach dem populationsgenetischen Artkonzept keine Arten.
  • Viele Tier- und Pflanzenarten kreuzen sich auch in der Natur untereinander fruchtbar ( Introgression ), wie zum Beispiel verschiedene Steinkorallenarten oder Mehlbeer-Bäume sowie verschiedene Arten aus der Familie der Lebendgebärenden Zahnkarpfen jeweils innerhalb einer Gattung, wie beispielsweise Platy und Schwertträger in der Gattung Xiphophorus . Orchideen können sich zum Teil sogar über Gattungsgrenzen hinweg fruchtbar kreuzen. Diese Hybriden sind in der Natur in der Minderheit, die verschiedenen morphologisch beschriebenen Orchideenarten bleiben daher nach dem morphologischen Artkonzept unterscheidbar. Nach dem biologischen Artkonzept handelt es sich dann um getrennte Arten, wenn sich Isolationsmechanismen herausgebildet haben, die eine Hybridisierung normalerweise verhindern, auch wenn sie physiologisch möglich wäre, z. B. klimabedingte Unterschiede bei Tieren in der Fortpflanzungszeit oder bei Pflanzen in der Blütezeit. Diese Mechanismen können zusammenbrechen (z. B. durch menschliches Eingreifen oder drastische Änderungen der Umwelt durch Klimaveränderungen). Dadurch werden dem Konzept nach vorher getrennte Arten wieder zu einer Art (z. B. bei manchen Orchideenarten in Mitteleuropa beobachtet). Derselbe Vorgang kann aber auch natürlich ablaufen (introgressive Hybridisierung).

Das biologische Artkonzept findet häufig Verwendung in der Ökologie, Botanik und Zoologie, besonders in der Evolutionsbiologie . In gewisser Weise bildet es das Standardmodell, aus dem die anderen modernen Artkonzepte abgeleitet sind oder gegen welches sie sich in erster Linie abgrenzen. Die notwendigen Charaktere (Fehlen natürlicher Hybriden bzw. gemeinsamer Genpool) sind bisweilen umständlich zu überprüfen, in bestimmten Bereichen, wie etwa in der Paläontologie , versagen biologische bzw. populationsgenetische Artabgrenzungen weitgehend.

Phylogenetisches oder evolutionäres Artkonzept

Nach diesem Konzept wird eine Art als (monophyletische) Abstammungsgemeinschaft aus einer bis vielen Populationen definiert. Eine Art beginnt nach einer Artspaltung (siehe Artbildung , Kladogenese ) und endet

  1. wenn alle Individuen dieser Art, ohne Nachkommen zu hinterlassen, aussterben oder
  2. wenn aus dieser Art durch Artspaltung zwei neue Arten entstehen.

Phylogenetische Anagenese ist die Veränderung einer Art im Zeitraum zwischen zwei Artspaltungen, also während ihrer Existenz. Solange keine Aufspaltung erfolgt, gehören alle Individuen zur selben Art, auch wenn sie unter Umständen morphologisch unterscheidbar sind.

Das phylogenetische Artkonzept beruht auf der phylogenetischen Systematik oder „ Kladistik “ und besitzt nur im Zusammenhang mit dieser Sinn. Im Rahmen des Konzepts sind Arten objektive, tatsächlich existierende biologische Einheiten. Alle höheren Einheiten der Systematik werden nach dem System „Kladen“ genannt und sind (als monophyletische Organismengemeinschaften) von Arten prinzipiell verschieden. Durch die gabelteilige (dichotome) Aufspaltung besitzen alle hierarchischen Einheiten oberhalb der Art (Gattung, Familie etc.) keine Bedeutung, sondern sind nur konventionelle Hilfsmittel, um Abstammungsgemeinschaften eines bestimmten Niveaus zu bezeichnen. Der wesentliche Unterschied liegt weniger in der Betrachtung der Art als in derjenigen dieser höheren Einheiten. Nach dem phylogenetischen Artkonzept können sich Kladen überlappen, wenn sie hybridogenen Ursprungs sind.

Problematik

  • Jede Art und jede Artaufspaltung in diesem Modell muss zunächst, dem typologischen oder dem biologischen Artkonzept folgend, definiert werden. Dabei können die beim jeweiligen Artkonzept bereits besprochenen Schwierigkeiten auftreten. Das phylogenetische Artkonzept vereinfacht lediglich die Betrachtung zwischen zwei Artaufspaltungen, indem alle Populationen dieser Zeitspanne zu einer Art zusammengefasst werden. Ernst Mayr meint daher: „Es gibt nur zwei Art-Konzepte, alles andere sind Definitionen“ (siehe unter „Zitate“).
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Zusätzlich kommen folgende Schwierigkeiten hinzu:

  • Eine monophyletische Abstammungsgemeinschaft ist nicht unbedingt erkennbar. Der fehlende Nachweis morphologischer und genetischer Unterschiede kann eine bereits erfolgte Aufspaltung nicht ausschließen.
  • Phylogenetische Aufgabelungen sind oft nicht symmetrisch und sind in einer der beiden abgespalteten Linien zuweilen ohne genetische und morphologische Folgen. Die Artgrenzen des phylogenetischen Artkonzepts können daher kaum nachvollziehbar zu bestimmten Zeitpunkten sich fertil kreuzende und morphologisch einheitliche Populationen trennen. Wenn eine kleine Gruppe einer Art von einem Kontinent auf eine Insel verfrachtet wird und dort z. B. aufgrund von starker Selektion schnelle Artbildung einsetzt – warum sollte dann aus den auf dem Kontinent zurückgebliebenen Lebewesen der Ursprungsart, die sich unter Umständen nicht oder nicht nachweisbar verändern, eine neue Art werden?
  • Die Evolution vieler Taxa verläuft reticulat, das heißt vernetzt, und nicht linear sich aufgabelnd. Morphospezies und Biospezies können (zumindest in Einzelfällen) auf verschiedene Abstammungslinien zurückgehen und daher para- oder polyphyletisch sein.

Chronologisches Artkonzept

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Ein weiterer Versuch, Arten in der Zeit klar abzugrenzen, ist das chronologische Artkonzept ( Chronospezies ). Auch hier wird die Art zunächst anhand eines anderen Artkonzepts definiert (meist das morphologische Artkonzept). Dann werden nach den Kriterien dieses Konzepts auch die Artgrenzen zwischen in einer Region aufeinanderfolgenden Populationen definiert. Dieses Konzept findet vorwiegend in der Paläontologie Anwendung und ist daher in der Regel eine Erweiterung des morphologischen Artkonzeptes um den Faktor Zeit:

Eine Art wird durch eine Sequenz zeitlich aufeinander folgender Populationen charakterisiert, deren Individuen innerhalb einer bestimmten morphologischen Variationsbreite liegen.

Dieses Konzept ist dann gut anwendbar, wenn praktisch lückenlose Fundfolgen vorliegen.

Statistisches Artkonzept

In der Paläontologie, speziell in der Paläoanthropologie erweist sich die Zuordnung zu Arten und sogar die Zuordnung zu Gattungen allein anhand fossiler Knochen als schwierig. Anstelle einer kontravalenten Zuordnung wird daher von John Francis Thackeray eine wahrscheinlichkeitstheoretische Zuordnung vorgeschlagen. Anstelle der Frage, ob ein Fossil zur Spezies A und ein anderes zur Spezies B gehört, wird die Wahrscheinlichkeit, dass beide zur selben Spezies gehören, errechnet. Dazu wird eine möglichst große Reihe von Paaren unterschiedlicher morphometrischer Messpunkte von je zwei Individuen verglichen, bei denen die Artzugehörigkeit unsicher ist. Die Messwertpaare weichen stets voneinander ab. Sie streuen in Form einer Gaußschen Normalverteilung . Innerhalb dieser Verteilung wird definiert, in welchem Intervall um den Mittelwert (z. B. 2 Sigma ) beide Individuen als derselben Art zugehörig betrachtet werden. Liegen die Messpunkte außerhalb des vorgegebenen Intervalls, werden die beiden Individuen als zwei verschiedene Arten betrachtet. [51]

Artenzahl

Anfang des 21. Jahrhunderts waren zwischen 1,5 und 1,75 Millionen Arten beschrieben, davon rund 500.000 Pflanzen. [52] Es ist jedoch davon auszugehen, dass es sich bei diesen nur um einen Bruchteil aller existierenden Arten handelt. Schätzungen gehen davon aus, dass die Gesamtzahl aller Arten der Erde deutlich höher ist. Die weitestgehenden Annahmen reichten dabei Ende der 1990er-Jahre bis zu 117,7 Millionen Arten; am häufigsten jedoch wurden Schätzungen zwischen 13 und 20 Millionen Arten angeführt. [53] [54] Eine 2011 veröffentlichte Studie schätzte die Artenzahl auf 8,7 ± 1,3 Millionen, davon 2,2 ± 0,18 Millionen Meeresbewohner; diese Schätzung berücksichtigte allerdings nur Arten mit Zellkern ( Eukaryoten ), also nicht die Prokarioten und auch nicht Viren , Viroide und Prionen . [55]

Jay Lennon und Kenneth Locey von der Indiana University schätzten auf Basis der Ergebnisse von 3 Großprojekten, die Mikroben in Medizin, Meer und Boden behandeln, die Artenanzahl auf der Erde im März 2016 auf 1 Billion (10 12 ). Insbesondere die kleinen Lebensformen der Bakterien , Archaeen und Pilze wurden bisher stark unterschätzt. Moderne Genom-Sequenzierung macht genaue Analysen möglich. [56] [57]

Über die Gesamtzahl aller Tier- und Pflanzenarten, die seit Beginn des Phanerozoikums vor 542 Mio. Jahren entstanden, liegen nur Schätzungen vor. Wissenschaftler gehen von etwa einer Milliarde Arten aus, manche rechnen sogar mit 1,6 Milliarden Arten. Weit unter einem Prozent dieser Artenvielfalt ist fossil erhalten geblieben, da die Bedingungen für eine Fossilwerdung generell ungünstig sind. Zudem zerstörten Erosion und Plattentektonik im Laufe der Jahrmillionen viele Fossilien. Forscher haben bis 1993 rund 130.000 fossile Arten wissenschaftlich beschrieben . [58]

Es kann gezeigt werden, dass bei Verwendung des phylogenetischen Artkonzepts mehr Arten unterschieden werden als beim biologischen Artkonzept. Die Vermehrung der Artenzahl, z. B. innerhalb der Primaten, die ausschließlich auf das verwendete Artkonzept zurückgehen, ist als „taxonomische Inflation“ bezeichnet worden. [59] Dies hat Folgen für angewandte Bereiche, wenn diese auf einem Vergleich von Artenlisten beruhen. Es ergeben sich unterschiedliche Verhältnisse beim Vergleich der Artenzahlen zwischen verschiedenen taxonomischen Gruppen, geographischen Gebieten, beim Anteil der endemischen Arten und bei der Definition der Schutzwürdigkeit von Populationen bzw. Gebieten im Naturschutz.

Siehe auch

Literatur

  • Neil A. Campbell : Biologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, ISBN 3-8274-0032-5 , S. 476 ff.
  • Werner Kunz : Was ist eine Art? In der Praxis bewährt, aber unscharf definiert. In: Biologie in unserer Zeit. Wiley-VCH, Weinheim 32, 1, 2002, S. 10–19. ISSN 0045-205X
  • Ernst Mayr : Das ist Leben – die Wissenschaft vom Leben. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, ISBN 3-8274-1015-0 .
  • Ernst Mayr: Animal Species and Evolution. 6. Auflage. Belknap of Harvard University Press, Cambridge 1963, 1977; Artbegriff und Evolution. Parey, Hamburg/ Berlin 1967 (deutsch).
  • Ernst Mayr: Grundlagen der zoologischen Systematik. Blackwell Wissenschaftsverlag, Berlin 1975, ISBN 3-490-03918-1 .
  • Ernst Mayr: Evolution und die Vielfalt des Lebens. Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1 .
  • Peter Ax : Das Phylogenetische System. Urban & Fischer Bei Elsevier, 1997, ISBN 3-437-30450-X .
  • Peter Ax: Systematik in der Biologie. Verlag Gustav Fischer, Stuttgart 1988, ISBN 3-437-20419-X .
  • Ernst Mayr: Eine neue Philosophie der Biologie . R. Piper, München 1991, ISBN 3-492-03491-8 . Originalausgabe: Toward a New Philosophy of Biology . The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts und London 1988.
  • Michael Ruse (Hrsg.): What the Philosophy of Biology is. Essays dedicated to David Hull. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht 1989, ISBN 90-247-3778-8 . Für die Diskussion von Spezies besonders: J. Cracraft, MT Ghiselin, P. Kitcher, EO Wiley and MB Williams
  • Peter Heuer: Art, Gattung, System: Eine logisch-systematische Analyse biologischer Grundbegriffe. Verlag Karl Alber, Freiburg i. Br. 2008, ISBN 978-3-495-48333-6 .

Für detaillierte und aktuelle Diskussionen spezieller Themen:

  • Robert A. Wilson (hrsg.): Species – New Interdisciplinary Essays . The MIT Press, Cambridge, Massachusetts, London 1999, ISBN 0-262-23201-4 .
  • Elliot Sober: Philosophy of Biology. 2. Auflage. Westview Press, 2000, ISBN 0-8133-9126-1 .
  • Rainer Willmann : Die Art in Raum und Zeit. Das Artkonzept in der Biologie und Paläontologie. Parey, Hamburg 1985, ISBN 3-489-62134-4 .

Weblinks

Einzelnachweise

  1. ↑ Art . In: Lexikon der Biologie . Online-Ausgabe, abgerufen am 11. Dezember 2014.
  2. ↑ Christopher D. Horvath: Discussion: Phylogenetic Species Concept: Pluralism, Monism, and History. In: Biology and Philosophy. Band 12, Nr. 2, 1997, S. 225–232, doi:10.1023/A:1006597910504
  3. ↑ Ernst Mayr: What is a Species, and What is Not? In: Philosophy of Science. Band 63, 1996, S. 262–277 ( Volltext online).
  4. ↑ F. Pleijel, GW Rouse: Least-inclusive taxonomic unit: a new taxonomic concept for biology. In: Proceedings of the Royal Society London. Series B 267, 2000, S. 627–630.
  5. ↑ Kevin de Queiroz: The General Lineage Concept of Species and the Defining Properties of the Species Category. In: RA Wilson (Hrsg.): Species: New Interdisciplinary Essays. MIT Press, 1999, ISBN 0-262-73123-1 , S. 49–89.
  6. ↑ Fredrik Ronquist: Systematics – Charting the Tree of Life. In: Pablo Vargas, Rafael Zardoya (Hrsg.): The Tree of Life. Sinauer Associates, 2014, ISBN 978-1-60535-229-9 .
  7. ↑ International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) Article 23
  8. ↑ International Code of Nomenclature of Bacteria: Bacteriological Code, 1990 Revision. Rule 12a, Names of Species
  9. ↑ International Code of Zoological Nomenclature online Article 5.1: Names of species.
  10. ↑ G. Becker: Kompendium der zoologischen Nomenklatur. Termini und Zeichen, erläutert durch deutsche offizielle Texte. In: Senckenbergiana Lethaea. 81 (1), 2001, S. 10 („epithetum specificum“), S. 12 („epitheton specificum“)
  11. ↑ Aristoteles : Organon, Lehre von den Kategorien. Fünftes Kapitel (Αριστοτέλης: Κατηγορίαι). Die Wesenheit, welche vorzugsweise und zuerst und hauptsächlich so genannt wird, ist diejenige, welche weder von irgendeinem Substrate ausgesagt wird, noch in irgendeinem Substrate ist, z. B. der bestimmte Mensch oder das bestimmte Pferd. Zweite Wesenheiten werden sowohl die Arten genannt, in denen, als in ihren Arten, die zuerst genannten Wesenheiten vorhanden sind, als auch die Gattungen dieser Arten; z. B. der bestimmte Mensch ist in dem Menschen vorhanden, als in seiner Art, die Gattung aber der Art ist das Lebende; zweite Wesenheiten werden nun diese genannt, wie der Mensch und das Lebende. Albert Gustav Heydemann (Hrsg. und Übers.): Die Kategorien des Aristoteles. G. Reimer Verlag, Berlin 1834, S. 3. (online) . Οὐσία δέ ἐστιν ἡ κυριώτατά τε καὶ πρώτως καὶ μάλιστα λεγομένη, ἣ μήτε καθ' ὑποκειμένου τινὸς λέγεται μήτε ἐν ὑποκειμένῳ τινί ἐστιν, οἷον ὁ τὶς ἄνθρωπος ἢ ὁ τὶς ἵππος. δεύτεραι δὲ οὐσίαι λέγονται, ἐν οἷς εἴδεσιν αἱ πρώτως οὐσίαι λεγόμεναι ὑπάρχουσιν, ταῦτά τε καὶ τὰ τῶν εἰδῶν τούτων γένη· οἷον ὁ τὶς ἄνθρωπος ἐν εἴδει μὲν ὑπάρχει τῷ ἀνθρώπῳ, γένος δὲ τοῦ εἴδους ἐστὶ τὸ ζῷον· δεύτεραι οὖν αὗται λέγονται οὐσίαι, οἷον ὅ τε ἄνθρωπος καὶ τὸ ζῷον. Αριστοτέλης: Κατηγορίαι, Κεφάλαιον 5 (Wikisource) .
  12. ↑ Wolfgang Kullmann: Aristoteles' wissenschaftliche Methode in seinen zoologischen Schriften. In: Georg Wöhrle (Hrsg.): Geschichte der Mathematik und der Naturwissenschaften in der Antike. Band 1: Biologie. Franz Steiner Verlag, Stuttgart 1999, S. 103–123. Hier S. 110.
  13. ↑ DM Balme: Γένος and Ει̑̓δος in Aristotle's Biology . In: The Classical Quarterly . Band   12 , Nr.   1 , 1962, S.   81–98 , JSTOR : 638031 .
  14. ↑ Αριστοτέλης : Περί τα ζώα ιστοριών . In: Aristotelis Opera. Walter de Gruyter, Berlin 1960. ( Των περί τα ζώα ιστοριών – Wikisource.)
  15. ↑ Pierre Maurice Marie Duhem : Le système du monde: histoire des doctrines cosmologiques de Platon à Copernic. Tome VI: Le reflux de l'aristotélisme (Henri de Gand, Duns Scot, l'essentialisme, les deux vérités …). Hermann, Paris 1916, S. 451–509. (10 Bände, 1913–1959).
  16. ↑ Ernst Mayr : Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt – Vielfalt, Evolution und Vererbung . Springer Verlag, Berlin / Heidelberg 2002. Der essentialistische Artbegriff, S. 185f.
  17. ↑ a b Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt – Vielfalt, Evolution und Vererbung. Springer Verlag, Berlin/ Heidelberg 2002, S. 46.
  18. ↑ John Ray : Historia plantarum generalis. 1686, Tomus I, Liber I, Caput XX, pagina 40. Ut plantarum numerus iniri possit et earundem divisio recte institui oportet ut notas aliquas seu indicia specificas (ut vocant) distinctiones investigemus. Nobis autem diu multumque indagantibus nulla certior occurrit quam distincta propagatio ex semine. Quaecunque ergo Differentiae ex ejusdem seu in individuo, seu specie plantae semine oriuntur, accidentales sunt, non specificae. Hae enim speciem suam satione iterum non propagant. … Nam quae specie differunt speciem suam perpetuo servant, neque haec ab illius semine oritur, aut vice versa.
  19. ↑ Carl von Linné : Philosophia botanica. 1751. Characteres, S. 99. No. 157. Species tot sunt, quot diversas formas ab initio produxit infinitum Ens; quae formae, secundum generationis inditas leges, produxere plures, at sibi semper similes.
  20. ↑ Carl von Linné: Philosophia botanica. 1751. Characteres, S. 101. No. 162. Naturae opus semper est Species (157), et Genus (159): Culturae saepius Varietas (158); Naturae, et Artis Classis (160), et Ordo (161). Species constantissimae sunt, cum earum generatio est vera continuatio.
  21. ↑ Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt – Vielfalt, Evolution und Vererbung. Springer Verlag, Berlin/ Heidelberg 2002, S. 139.
  22. ↑ Georges-Louis Leclerc de Buffon : Oeuvres complètes. Tome Cinquième, P. Duménil, éditeur, Paris 1775. De la Nature, Seconde vue, Quadrupèdes, xxxiij. L'empreinte de chaque espèce est un type dont les principaux traits sont gravés en caractères ineffaçables et permanens à jamais; mais toutes les touches accessoires varient : aucun individu ne ressemble parfaitement à un autre.
  23. ↑ Jean-Baptiste de Lamarck : Philosophie zoologique, ou Exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des Animaux, tome premier. Dentu, Paris 1809, S. 21. La nature n'a réellement formé ni classes, ni ordres, ni familles, ni genres, ni espèces constantes, mais seulement des individus.
  24. ↑ Fernando Suárez Müller: Skepsis und Geschichte: das Werk Michel Foucaults im Lichte des absoluten Idealismus. Verlag Königshausen & Neumann, Würzburg 2004, S. 581.
  25. ↑ Bruno Streit, Markus Pfenninger, Klaus Schwenk: Eine Erde voller Arten. Darwins Vermächtnis in der heutigen Evolutionsbiologie. In: Forschung aktuell. Forschung Frankfurt 3/2008, S. 72–75, S. 72.
  26. ↑ Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt – Vielfalt, Evolution und Vererbung. Springer Verlag, Berlin/ Heidelberg 2002, S. 192.
  27. ↑ Charles Darwin : On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life . John Murray, London 1859. (deutsch: Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampfe um's Dasein. Aus dem Englischen übersetzt von HG Bronn. Sechste deutsche Auflage, nach der sechsten englischen Auflage wiederholt durchgesehen und berichtigt von J. Victor Carus 1876. E. Schweizerbart'sche Verlagshandlung (E. Koch), Stuttgart 1876, S. 75) Seite:DarwinEntstehung1876.djvu/81 Aus diesen Bemerkungen geht hervor, daß ich den Kunstausdruck „Species“ als einen arbiträren und der Bequemlichkeit halber auf eine Reihe von einander sehr ähnlichen Individuen angewendeten betrachte, und daß er von dem Kunstausdrucke „Varietät“, welcher auf minder abweichende und noch mehr schwankende Formen Anwendung findet, nicht wesentlich verschieden ist. Eben so wird der Ausdruck „Varietät“ im Vergleich zu bloßen individuellen Verschiedenheiten nur arbiträr und der Bequemlichkeit wegen benutzt, S. 52. On the Origin of Species (1859)/Chapter II From these remarks it will be seen that I look at the term species, as one arbitrarily given for the sake of convenience to a set of individuals closely resembling each other, and that it does not essentially differ from the term variety, which is given to less distinct and more fluctuating forms. The term variety, again, in comparison with mere individual differences, is also applied arbitrarily, and for mere convenience sake.
  28. ↑ Alfred Russel Wallace : On the phenomena of variation and geographical distribution as illustrated by the Papilionidae of the Malayan region. In: Transactions of the Linnean Society of London. Band 25, 1865, S. 1–71. Hier S. 12. „Species are merely those strongly marked races or local forms which, when in contact, do not intermix, and when inhabiting distinct areas are generally regarded to have had a separate origin, and to be incapable of producing a fertile hybrid offspring. But as the test of hybridity cannot be applied in one case in ten thousand, and even if it could be applied, would prove nothing, since it is founded on an assumption of the very question to be decided –and as the test of origin is in every case inapplicable– and as, further, the test of non-intermixture is useless, except in those rare cases where the most closely allied species are found inhabiting the same area, it will be evident that we have no means whatever of distinguishing so-called 'true species' from the several modes of variation here pointed out, and into which they so often pass by an insensible gradation“.
  29. ↑ Brockhaus' Konversationslexikon. Band: A – Astrabad. 14. Auflage. FA Brockhaus, Leipzig/ Berlin/ Wien 1894–1896, S. 941, Artikel Art (lat. Species) . Diskutiert wurde unter anderem die Aussage: „Tiere, die miteinander fortpflanzungsfähige Junge erzeugen, gehören einer und derselben Species an.“
  30. ↑ Erwin Stresemann : Über die europäischen Baumläufer. In: Verhandlungen der Ornithologischen Gesellschaft in Bayern. Band 14, 1919, S. 64.
  31. ↑ Theodosius Dobzhansky : Die genetischen Grundlagen der Artbildung. (dt. Übersetzung der 1. Ausgabe von Genetics and the Origin of Species ). Fischer Verlag, Jena 1939, S. 221.
  32. ↑ Ernst Mayr: Systematics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York 1942, S. 120. „Species are groups of actually or potentially interbreeding populations, which are reproductively isolated from other such groups“.
  33. ↑ Kevin de Queiroz: Ernst Mayr and the modern concept of species. In: PNAS. Band 102, Nr. Suppl. 1, 2005, S. 6600–6607, doi:10.1073/pnas.0502030102 , (Volltext)
  34. ↑ Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt – Vielfalt, Evolution und Vererbung. Springer Verlag, Berlin/ Heidelberg 2002, S. 219. Original: Ernst Mayr: The Growth of Biological Thought. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge (Massachusetts)/ London 1982. A species is a reproductive community of populations (reproductively isolated from others) that occupies a specific niche in nature.
  35. ↑ Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt – Vielfalt, Evolution und Vererbung. Springer Verlag, Berlin/ Heidelberg 2002, Die Bedeutung der Art in der Biologie, S. 210f. Original: Ernst Mayr: The Growth of Biological Thought. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge (Massachusetts)/ London 1982.
  36. ↑ Cleveland P. Hickman, Larry S. Roberts, Allan Larson, Helen l'Anson, David J. Eisenhour: Zoologie. 13., aktualisierte Auflage. Aus dem Amerikanischen von Thomas Lazar. Deutsche Bearbeitung von Wolf-Michael Weber. Pearson Studium, München 2008, 10.2. Arten: Das typologische Artkonzept, S. 306.
  37. ↑ „species concepts […] are, after all, humanly created approximations of reality in the natural world.“ Zitiert aus Chris Stringer : The Origin of Our Species. Penguin/ Allen Lane, 2011, ISBN 978-1-84614-140-9 , S. 245.
  38. ↑ Ernst Mayr: Species concepts and definitions. In: Ernst Mayr (Hrsg.): The species problem. Publication No. 50 of the American Association for the Advancement of Science. Washington DC 1957, S. 2.
  39. ↑ Mary P. Winsor: Non-essentialist methods in pre-Darwinian taxonomy . In: Biology and Philosophy. 18 (3), 2003, S. 387–400.
  40. ↑ John S. Wilkins: A History of the Idea. University of California Press, Berkeley/ Los Angeles 2009, S. 5.
  41. ↑ John S. Wilkins: A History of the Idea. University of California Press, Berkeley/ Los Angeles 2009. Essentialism and natural systems, S. 91.
  42. ↑ zur taxonomischen Verwendung von Verhaltensmerkmalen vgl. Drew Rendall, Anthony Di Fiore: Homoplasy, homology, and the perceived special status of behavior in evolution. In: Journal of Human Evolution. 52, 2007, S. 504–521. doi:10.1016/j.jhevol.2006.11.014
  43. ↑ R. Rosselló-Mora, R. Amann: The species concept for prokaryotes . In: FEMS Microbiol Rev , Band 25, Nr. 1, Januar 2001, S. 39–67, doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00571.x (PDF) .
  44. ↑ Georg Fuchs: Allgemeine Mikrobiologie . Hrsg.: Georg Fuchs. 9. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart/ New York 2014, ISBN 978-3-13-444609-8 , S.   539 .
  45. ↑ Daniel Dykhuizen: Species Numbers in Bacteria. In: Proceedings of the California Academy of Sciences. Volume 56, Supplement I, No. 6, 2005, S. 62–71.
  46. ↑ Frederick M. Cohan: What are bacterial species? In: Annual Review of Microbiology. 56, 2002, S. 457–487.
  47. ↑ Ernst Mayr: Evolution und die Vielfalt des Lebens. Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1 , S. 234.
  48. ↑ Ernst Mayr: Evolution und die Vielfalt des Lebens. Springer-Verlag, 1979, ISBN 3-540-09068-1 , S. 234f.
  49. ↑ Rolf Löther: Die Beherrschung der Mannigfaltigkeit. Philosophische Grundlagen der Taxonomie . Gustav Fischer, Jena 1972; Michael T. Ghiselin: A radical solution to the species problem. In: Systematic Zoology. 23, 1974, S. 536–544; David L. Hull: Are species really individuals? In: Systematic zoology. 25, 1976, S. 174–191.
  50. ↑ George G. Simpson: The species concept. In: Evolution. 5(4), 1951, S. 285–298.
  51. ↑ Ulf von Rauchhaupt : Über das Vergehen der Arten . In: Frankfurter Allgemeine Sonntagszeitung. 20. November 2016.
  52. ↑ Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen . Begründet von Eduard Strasburger . 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X , S. 10.
  53. ↑ Joel Cracraft: The seven great questions of systematic biology, an essential foundation for conservation and the sustainable use of biodiversity. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 89, Nr. 2, 2002, S. 127–144. ISSN 0026-6493
  54. ↑ P. Hammond: The current magnitude of biodiversity. In: VH Heywood, RT Watson (Hrsg.): Global Biodiversity Assessment. Cambridge University Press, Cambridge 1995, ISBN 0-521-56403-4 , S. 113–138.
  55. ↑ Camilo Mora et al.: How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? In: PLoS Biol . Band 9, Nr. 8, 2011, Art. Nr. e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127
  56. ↑ Kenneth J. Locey, Jay T. Lennon: Scaling laws predict global microbial diversity. In: PNAS . 30. März 2016, abgerufen am 3. Mai 2016. doi:10.1073/pnas.1521291113
  57. ↑ Auf der Erde könnten Billionen Arten leben , orf.at, 3. Mai 2016, abgerufen am 3. Mai 2016.
  58. ↑ Peter Wellnhofer : Die große Enzyklopädie der Flugsaurier. Mosaik Verlag, München, 1993, S. 13. Aus: E. Kuhn-Schnyder (1977): Die Geschichte des Lebens auf der Erde. In: Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft des Kantons Solothurn. 27. Der Beginn des Kambriums wird bei Wellnhofer allerdings mit 590 Mio. Jahren angegeben.
  59. ↑ Nick JB Isaac, James Mallet, Georgina M. Mace : Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation. In: Trends in Ecology and Evolution. Band 19, Nr. 9, 2004, S. 464–469.
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