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Augnþróun

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Augnþróun fjallar um þróunarskrefin sem leiða til phylogenetic þróunar augans og könnunar þeirra.

Margbreytileiki hryggdýra augans hefur ítrekað valdið gagnrýni á þróunarkenninguna í fortíðinni. Óljósan í þessari spurningu má nú líta á sem söguleg og yfirstíganleg. The þróunar spölkorn frá einföldum blettum auga og Holey augu til mjög þróað hryggdýra auga má nú vera fulltrúa sem progression röð . Forsenda þróunar augu voru ljósnæmar litarfrumur í upphafi ein- eða fjölfruma augnbletti. Byggt á þessu hafa raunveruleg augu þróast frá upphafi Cambrian . Enn þann dag í dag er þróunarmunur ekki aðeins fyrir hendi milli mismunandi augngerða , heldur einnig í hryggdýrs augað sjálft.Í þróuninni eru vistfræðilegar veggskot hjá nýlegum dýrum fyrir allar fylogenetískar flækjustig augngerða.

Til að augað byrjaði snemma var litið á Pax6 genið sem nauðsynlegt og nægjanlegt í öllum dýraheiminum . Þessi skoðun víkur fyrir þeirri skoðun að genaeftirlitsnet hefji augað. Spurningin um hvort augað kom fram einu sinni (einsleitt) eða nokkrum sinnum (samleitið) í þróuninni er umdeilt. Genhlutarnir eru mjög gamlir og einstakir, hagnýtar einingar augans, svo sem linsan, hafa risið nokkrum sinnum sjálfstætt.

Augað í dýraríkinu

95% allra dýrategunda hafa augu. Það eru sex af 38 teikningum í dýraríkinu. Meðal dýra með augu eru ættkvísl strengjanna eða undirættkvísl þeirra hryggdýrin með u.þ.b. 40.000 tegundir, lindýr með kræklingi, sniglum og skötusel um það bil 100.000 tegundir og liðdýr með krabbadýrum, köngulóm og skordýrum með meira en milljón tegundir. Koffortin með augun ráða þannig yfir dýraríkinu. [1]

Þessi yfirburði er rakin til þess að augu sem þróuðust í trílóbítum voru þegar til í Cambrian sprengingunni fyrir 540 milljónum ára og augað stjórnaði þróun dýraflórunnar í Kambríu sprengingunni , tímabil þróunarlega mjög örrar þróunar á fjölbreytileika í dýraríkinu. Að sögn Andrew Parker leiddi það til áberandi aðlögunar að sjá og sjást í formi rándýra-bráðamannvirkja. [2] Að sjá og sjást hafði grundvallaráhrif á kynval í dýraríkinu.

Litið er á stærðþróun dýranna í þessum áfanga sem nauðsynlega forsendu fyrir þróun raunverulegra augna. Stór linsa, stór sjónhimna og heili til merkjavinnslu er aðeins mögulegt fyrir stærri dýr, svo sem þau sem framleidd voru í mörgum teikningafbrigðum í upphafi Cambrian. [1]

Mikilvægir vísindamenn og uppgötvanir þeirra

Sýn Darwins

Darwin spurði sjálfan sig þegar hvernig augað hefði getað þróast þegar það samanstendur af svo mörgum „ómótstæðilegum tækjum“ sem greinilega geta aðeins leitt af sér starfandi kerfi í nýlegri mynd og virkni. Þótt þessi skoðun hafi lengi verið haldin hefur hún reynst röng. Einfaldlega byggt flatt auga eða holauga sem búið er til úr því getur líka virkað. Ígulker , til dæmis, hafa ljósnema við fótum. [3] Þrátt fyrir þá erfiðleika sem Darwin sjálfur viðurkenndi við að útskýra þróun svo flókins líffæris með kenningu sinni, var hann viss um að komandi kynslóðir myndu finna svör við spurningunni um hvernig augað „fer frá ófullkomnu og einföldu í fullkomið og samsett. auga [...] gæti myndast með náttúruvali [4] .

Grunnrannsóknir á ljósi, taugum og ljósnæmum

Mynd 2 Bókakápa af aðalverkinu eftir Gordon Lynn Walls, 1942 (útgáfa 1963)

Erfiðleikarnir við að geta útskýrt þróunarlega augað, sem samanstendur af viðbótar einstökum hlutum þess, hélst í meira en 100 ár eftir dauða Darwins. Í fyrsta lagi þurfti að afla þekkingar á eiginleikum ljóssins og litrófs þess auk samsetningar þess í eðlisfræði: Thomas Young um bylgju eðli ljóss, Hermann von Helmholtz um þriggja lita kenninguna og aðra (sjá: Litaskynjun ) .

Spánverjinn Santiago Ramón y Cajal var einn af líffræðingunum sem lögðu til grundvallarvinnu um lífeðlisfræði augans og þar með grundvallarforsendur fyrir þróun augans. Meðan hann rannsakaði fínu uppbyggingu taugakerfisins uppgötvaði hann uppbyggingu sjónhimnu og einkum hvernig taugafrumur eru tengdar með tvíhverfum frumum sjónhimnu . [5] Árið 1942 birtist yfirgripsmikið verk Bandaríkjamannsins Gordon Lynn Walls (1905–1962), The hryggdýr auga og aðlagandi geislun þess [6] , þar á meðal ítarlegt, dregur innsýn í uppbyggingu mismunandi ljósnema og sjónhimnu. Veggir uppgötvuðu ýmsar stangir og keilur í hryggdýra augum, ákvarðuðu sameiginlega eiginleika mismunandi gerða ljósnema og var sá fyrsti til að viðurkenna að stöngin er sérhæfð fruma sem hlýtur að hafa þróast úr upprunalegu keilunni. [7] Hann fjallar einnig um hreyfingu augna.

Auk margra annarra uppgötvana tókst Bandaríkjamanninum George Wald að ráða niðurstöðu A -vítamíns í sjónhimnu og sjónfjólubláu eða rhodopsin í stöngum sjónhimnu. Í litmyndum sem hafa orðið frægar sýndi Wald ljós frásog stanganna (svart) og síðar einnig frásog keilunnar (rautt, grænt, blátt). [8] Í kjölfarið skilaði hann byltingarkenndu starfi að hugmyndinni um að búa til ættartré dýra út frá sögu sameinda ( kafli 4 ). Árið 1975 uppgötvaði hann að froskdýr og sjávarfiskar deila sameiginlegu formi rhodopsins. [9] Með þessu komst hann nálægt því að staðfesta tilgátu Theodors Engelmann strax árið 1882 um að rhodopsin, sem kemur fyrir í augum allra dýra, hljóti að hafa risið á mjög snemma þróunarstigi, jafnvel fyrir augum okkar.

Mikilvægar uppgötvanir um litasjón komu frá bandaríska sameindalíffræðingnum og erfðafræðingnum Jeremy Nathans (* 1958), sem var fyrstur til að einangra og einkenna opsin og stuðla þannig enn frekar að þekkingu um litasjón. [10] [11] Nathans gerði sér grein fyrir því að gen rauðgrænna opsins - þau eru bæði á X litningi og hafa aðra þroskaleið en genið fyrir bláa opsín - eru mjög mismunandi og eru sérstaklega næm fyrir stökkbreytingum. Með þessu var hægt að draga ályktanir um þróun þeirra.

Nýlegar rannsóknir á EvoDevo og líkan af framvindu röð

Mynd 3 Pax6 tjáning í auga músarinnar (grænt flúrljómandi)

Allar uppgötvanir hingað til voru grundvallarþekking fyrir þróun augans. Bylting kom á tíunda áratugnum með starfi svissneska þroska líffræðingsins Walter Gehring . Árið 1995 uppgötvaði teymi Gehrings meistaragenið Pax6 , sem er upphafsaðgerð fyrir þroska fósturvísis í öllum dýrum ( kafli 8 ). Þetta endurskoðaði í grundvallaratriðum sýn á þróun augans, þar sem Gehring, eftir að hann uppgötvaði, tók tilgátu um að augað kom aðeins fram einu sinni í dýraheiminum, það er að segja að það væri einsleitt . [12]

Fram að því, að Þróunarlíffræðingurinn Ernst Mayr var fyrstur til að stöðugt leggja ritgerð sem augað var búin að minnsta kosti 40 sinnum óháð öðru, þ.e. stefna ( 9. kafli ). [13] Í öllum tilvikum veitti uppgötvun Gehrings sterka erfðafræðilega uppörvun fyrir fræðigrein þróunarþróunarlíffræði (EvoDevo) sem kom fram á tíunda áratugnum. Erfðabreytingarkerfi fyrir gen til að örva augað hafa fundist ( kafli 8 ). [14] Nýlegri, alþjóðlega viðurkennd verk koma frá sænska dýrafræðingnum Dan-Erik Nilsson (* 1954) og breska taugalíffræðingnum Michael F. Land (* 1943). Árið 1992 gáfu Nilsson og Land út Animal Eyes , staðlað verk í rannsóknum á líffræðilegri sjón.[15] Árið 1994 gáfu Nilsson og Pelger út fyrirmynd fyrir smám saman þróun linsuauka ( kafli 5.2 ).

Í fyrsta skipti síðan tilgáta Darwins var sýnd framkvæmanleg leið til að augað gæti í raun komið upp á þróunartíma. Síðan þá hefur Nilsson gefið út meira en 20 mikilvæg rit um þróun augu hryggdýra og hryggleysingja. [16] Nú síðast, árið 2013, birti hann rannsókn sem sýnir náin tengsl milli þróunar sjón og margvíslegrar samsvarandi hegðunar af völdum sjón. [17] Stungið hefur verið upp á einsleitar línur af ljósnemum [18] og ljósmótorafrumutegundum [3] ( kafli 4 ).

Árið 2007 birti ástralski sjón-taugavísindamaðurinn Trevor Lamb og félagar rannsókn sem sýndi þróun opsins og ljósnema fyrir kambríum og kynnti þróunarþrep mikilvægra íhluta hryggdýra-auga frá upphafi kambríumanns í tímaritum ( tímarit) 5.1 ). [19]

Telja má að vandamálin við að útskýra augað á þróunarsviðinu hafi verið yfirstaðið með þekkingu nútímans á þróun þess með erfðafræðilegum og vefjatengdum kveikjuferlum ( örvunarkeðjum ). Auga hryggdýra kom fram sem klassískt dæmi um framvindu röð frá einfaldari millistigum ( kafli 5.2 ).

Aðferðir til að rannsaka þróun augna

Þar sem líffærafræði augans hefur ekki verið afhent í smáatriðum í formi steingervinga og steingervingaskrá elstu hryggdýra og nánustu forfeðra þeirra er í raun óþekkt, eru eftirfarandi fullyrðingar um þróun augans byggðar á

  1. Samanburðarfræðilegar rannsóknir á uppbyggingu augans (einnig á sameindastigi) hjá einstökum stórum hópum hryggdýra
  2. sameinda erfðarannsóknir á tengslum þessara hryggdýrahópa
  3. notkun sameindaklukkunnar , sem gerir það mögulegt að tengja þróunarskrefin við tímabil í fortíðinni
  4. samanburðarrannsóknir á þroska fósturvísa hjá einstökum stórum hópum hryggdýra nýlega

Þróun sjón litarefnisins rhodopsin og ljósnema frumugerða í einstökum frumum

Mynd 4 Augndýr. Heilkjörnunga frumdýr með litað augnblett og getu til að hreyfa sig í átt til ljóss ( ljósmyndaleigubílar ). 1. Plága, 2. Augnglas, 3. Sterkju korn, 4. Klóróplast, 5. Vacuole, 6. Frumukjarni

Forsenda þróunar raunverulegra augna eru breyttar taugafrumur í formi ljósnæmra skynfrumna , svokallaðar ljósnemar , með sjón litarefninu rhodopsin , einnig þekkt sem sjón litarefni. Þetta litarefni samanstendur af sérstöku afbrigði af próteinum opsíninu og sjónhimnu , afbrigði af A -vítamíni.

Sjónrænt litarefni getur aðeins tekið upp ákveðinn hluta ljósrófsins, t.d. B. fjólublátt, skammbylgjuljós eða rautt, langbylgjuljós. Opsins eru að mestu svipuð í uppbyggingu sinni og fara aftur til sameiginlegs forföður opsins. Mismunur þeirra, sem þróaðist með tvíverknaði og mismunun, gerir kleift að kortleggja þróunartré ópsins. [20]

Mynd sem sýnir að rhodopsin fram aðeins einu sinni í þróun var síðan veitt af rannsókn árið 2004. [18] Samkvæmt þessu Platynereis dumerilii (nýleg annelid ormur ), bæði af þekktum tegundum rhodopsin, hefur bæði einn í augum hryggdýr sem eru notuð til sjón sem og í heila annarra hryggdýra sem finnast í frumum sem ekki eru notaðar til sjón. Forfeður augnlausa hringormsins eru meðal algengra forfeðra hryggdýra og hryggleysingja og hafa þróað tvær rhodopsin gerðirnar úr sameiginlegri. Því má gera ráð fyrir að líklegt sé að báðar gerðir rhodopsins í þessari ormalínu eigi sameiginlegan forföður sinn.

Árið 1996 útilokaði Dan-Erik Nilsson ekki þann möguleika að ljósnemafrumur hefðu getað þróast nokkrum sinnum. [21] Vísbending um að auk þróunar rhodopsins, sem hægt er að rekja aftur til einnar línu, hafi þessar tvær litarefnafrumutegundir (mynd 5) einnig komið frá sameiginlegri forveri, var nýleg uppgötvun augna í sjó Ígulker . Þangað til að ósýnilegir, ósýnilegir, þyrping-eins og búntaðir ljósnemar fundust í fótum dýranna, var gert ráð fyrir að sjóbirtingar væru augnlausir. Ígulker eru nýgræðingar . Hingað til hefur verið gerður greinarmunur á frumstæðum munnum (protostomia) með almennt smávillumóttökum, þ.e. þeim sem geyma sjónlitarefnið í útskotum ljósmóttakafrumunnar sem snýr út á við og nýjum munnum (deuterostomia) með almennt ciliary photoreceptors með augnhárshárum. . Ljósnemarnir í sjóbirtingnum eru af gerðinni microvillary. Þar sem ígulker eru nýgræðingar var búist við gerð ciliary photoreceptors hér. En þar sem, eins og nú má sjá, koma fyrir báðar gerðir ljósnema hjá nýliðunum, verður nú að gera ráð fyrir sameiginlegum forvera fyrir allar gerðir, þvert á fyrri skoðun. [3]

Þegar ljós frásogast breytir ljósneminn eða sjónhimnan ljósorkunni í sérstakar taugaboð með staðbundinni umbreytingu á próteinbyggingu þess ( formbreytingu ), sem berast sem rafmerki um taugaleiðir. Ljósmóttakarar voru til í ættarsögunni löngu áður en þróun augu hófst í Cambrian . Elsta tilvik rhodopsins og þar með elstu augnblettirnir voru líklega hjá forfeðrum þörunga í dag. The Græna Alga (Volvox) hefur auga blettur með litarefni rhodopsin.

Það er engin fylogenetísk tenging milli þörunganna og dýranna, þannig að sameiginlegur forfaðir með rhodopsin verður að finna í blábakteríunni , forveralínunni í blaðgrænum . Þetta eru einnig forfeður einfruma lífveranna og þar með dýranna.

Einfrumuverur (mynd 4) eins og dínóflagellöt hafa nú þegar minnsta smáauga sem þekkist í einni frumu og nota rhodopsin. [22] Sömuleiðis hefur einfrumu grænþörungurinn Chlamydomonas þegar flókna sjónbyggingu með fjölbreyttum litarefnum sem virka sem endurkastar sem safna og einbeita ljósi. Frumdauði rauðkorna hefur meira að segja kúlulaga, gagnsæja linsu. [7]

Augnblettir eru algengir meðal einfruma lífvera, þar á meðal hjá augndýrum og síðar í næstum öllum stærri hópum dýra. Vegna útbreiðslu hennar er líklegt að meirihluti dýra með augnbletti og ljósnema hafi ekki enn fundist. [17] Augnbletturinn gerir lifandi verum kleift að greina á milli ljóss og myrkurs. Þetta er nægjanlegt til að greina lengd dags og samstillingu við daglegan hrynjandi ( ljósnotkun ). Ásamt svipu ( flagellum ) getur það verið miðað við ljósið í átt að ( hreyfingu ).

Þróun hryggdýra auga

Þróunarskeið

Samkvæmt Trevor Lamb er hægt að skipta þróun hryggdýra augans í grófum dráttum í sex áföng (mynd 1). [23] Samkvæmt þessu, í fyrsta áfanga fyrir 600 milljón árum síðan, höfðu einföld tvíhliða dýr þróað rhabdomer-líkan ( burstalaga ) og ciliary (búinn augnhárum) ljósnema með samsvarandi snemma formi sjón litarefnis próteins opsins (mynd. 5). Ljósnæmir litarefni (litningafræðingar) eru samþættir í þessi sjónlitarefni sem skipta sköpum fyrir skynjun ljóss í dýrum ( phototaxis ). Viðtakarnir kunna að hafa verið einbeittir í svokallaða augnbletti ( ocelli ) eða þeim dreift um allan líkamann.

Mynd 5 Rhabdomeric photoreceptor í hryggleysingjum og ciliary photoreceptor cell í hryggdýrum

Í seinni áfanga fyrir 580 til 550 milljón árum síðan (seint á frumbýrum ) höfðu fyrstu forfeður fyrstu hryggdýra þróað háþróaða ciliary ljósnema með samsvarandi opsín próteini. Þetta voru líklega mjög svipuð ljósnemanna í nánustu ættingja hryggdýr lifandi í dag, lancetfish (Branchiostoma) og þá af lancetfish eins lirfur möttuldýrum (Tunicata).

Í fasa þremur, fyrir um 550-530 milljón árum síðan (snemma í Cambrian ), var þegar til gerð ljósnema með ytri himnu og afköst sem henta fyrir flokkaða merkjasendingu við synapse . Vefur taugahnoðans á höfuðsvæðinu („heili“) myndaði útskot (blöðrur, augnblöðrur) búnar ljósnema á báðum hliðum. Þessar blöðrur byrjuðu síðan að ráðast inn aftur í formi bolla, að innan í bikarnum táknaði elsta mynd sjónhimnunnar . Blása í blöðruna fylgdi uppsöfnun snemma forms sjónhimnu litarþekju á „frumhimnu“. Að auki var linsustaða búin til , samhljóða fósturvísislinsukerfi æðri hryggdýra með sama nafni. Hins vegar kom staðsetning linsunnar í upphafi aðeins í veg fyrir að litarefni ytri húð höfuðsins væri yfir augnblöðrunni þannig að ytri húðin hélst hálfgagnsær á þessum svæðum. Þetta snemma auga, um 530 milljón árum síðan, enn án hugsanlegur getu sjónhimnu, hægt að bera saman við það sem nýlegum hagfish (myxinoidea), The frumstæða undanfarin hryggdýrum.

Í næsta, fjórða hluta fyrir um 530–500 milljón árum síðan (miðja Cambrian), fimm mismunandi ljósnema frumur, keilurnar, hver með sína eigin ciliary opsin, auk geðhvarfafrumna og nýrra sjónhimnu ganglion frumna (svokallaðar tvíflagnar sjónhimnur) ganglion frumur ) þróast sem forsenda fyrir kröfuharðari merkjasendingu til sjóntaugarinnar. Tvískautafrumur og ganglion frumur eru skipulagðar í þriggja laga taugabyggingu innan sjónhimnu. Af invagination linsu placode í optic bikarnum og í kjölfarið þrengingu leiðir linsu . Gisting og iris (og þar með möguleiki á takmörkuðum breytingum á stærð nemandans ) var bætt við síðar, auk vöðva utan augans með taugatengingum fyrir augnhreyfingu. Á þessu tímabili, fyrir um 500 milljónum ára, var þegar til auga sem var í grundvallaratriðum sambærilegt við nánast allar nútíma hryggdýr. Það var með hönnun einfaldrar myndavélar, svo að það var hægt að sjá myndir og var augað nútíma lamprey (Petromyzon) líkast .

Í fasa fimm, 500-430 milljón árum (seint Cambrian seint Silurian ), mýli þróast, sem tryggir hraðari merki sending öllu taugakerfinu. Það er líka önnur ný gerð ljósnema, stangirnar , sem gera sjón í litlu ljósi kleift. Stangirnar notuðu sjón litarefnið rhodopsin sem er einkennandi fyrir hryggdýr. Irisið varð mjög samdrætt og gat nú aðlagað stærð nemanda sem best að birtuskilyrðum ( aðlögun ). Innan á augnkúlunni þróuðust vöðvar fyrir linsuna sem gerðu betri gistingu kleift. Þetta þegar tiltölulega þróaða auga merkti sennilega nú útdauða brynjaða kjálkalausa fiskinn (" Ostracodermi ") og líklega var hann líka mjög svipaður auganu sem er að finna í mörgum nútíma fiskum og þar með í kjálkabærandi hryggdýrum (Gnathostomes).

Minna en 430 milljón árum síðan linsuyfirboröinu varð gagnsæ í síðasta, sjötta áfanga, linsu seinna, í tengslum við þróun landhryggdýr (tetrapods) frá ca. 375 milljónum ára (seint Devonian ), var gert ráð fyrir sporöskjulaga lögun í þverskurði. Þetta var nauðsynlegt vegna þess að ljósið brotnar sterkari þegar loft fer inn í hornhimnu en þegar vatn fer í hornhimnu. Augnlokið var búið til til að verja augun fyrir þurrkun í loftinu. Augað þróaðist smám saman betri og betri sjónskerpa og hæfileikinn. [23]

Í stuttu máli má segja að hryggdýrsaugað frá einföldustu, aðeins ljós-dökku aðgreindu forveranum til nútíma linsu auga flestra Gnathostomes, sem er fær um að sjá háupplausnar, litaðar myndir, krafðist þróunar tímabils um 200 milljónir ár. Öll grunneiginleikar sem einnig einkenna mannsaugað hefðu þegar getað verið til staðar eftir 50 milljónir ára í viðbót við lok Devon. Meira en 200 milljónum ára síðar minnkaði fjöldi innkirtla og þar af leiðandi næturlendis hryggdýra (t.d. uglur og kettir) sum ljósnema sem voru óþörf. Þeir stilltu sjónhimnu sína að nætursjón með öðrum hætti. Að auki, sérhæfingar í auga með samsvarandi breytingu á grunn gnathostome gerðinni koma einnig fyrir í öðrum þróunarlínum kjálka.

Þróun linsu

Mynd 7 Líkan um smám saman þróun linsauga. Tölurnar til hægri gefa til kynna fjölda einstakra þróunarþrepa milli tveggja kortlagningarstiga.
Mynd 6 Djúpsjávarrækja með ber, linsulaus sjónhimnu augu á bakinu, elsta þróunarstig raunverulegra augna

Linsan er þróunarleg nýbreytni sem næði nýr þáttur bætt við teikninguna. Hins vegar birtust íhlutir linsunnar ekki aðeins í lífverunni þegar þeir birtust. Mikilvægustu próteinin sem samanstanda af hryggdýra linsunni, kristöllunum þremur af alfa, beta og gamma gerðinni, þurfti ekki að þróa sérstaklega fyrir augað í gegnum þróunina, sem útskýrir skref fyrir skref þróun auga trúverðugra. Linsuprótein eru tækifærissinnuð prótein; þau eru fengin úr núverandi próteinum með aðrar aðgerðir í öðrum hlutum lífverunnar [24] , svo sem í heila, lifur, lungum, hjarta. Á meðan á þróuninni stóð voru þeir sérhæfðir í linsunni og tóku að sér ný verkefni ( töku ). Ákveðnari en sameindabreyting þeirra er hins vegar hið nýja fyrirkomulag kristallaðs í linsunni [25] í formi lauklíkrar klæðningar sem hafa myndast í hryggdýrum, sem fylgir niðurbroti frumukjarna og frumulíffæra linsu trefjarfrumurnar, sem tryggir aðeins lífslíkan linsukjarnans ( augnþróun (hryggdýr) ).

Það er ekki enn ljóst hvers vegna sum kristölluð ensím hafa einkenni ensíms . [1] Erfitt er að geta útskýrt þróunina með uppruna linsunnar sem augnþáttur óháð sjónhimnu má telja sigrast á síðan kristallar voru til í lífverum án augna og örvunaraðferð fyrir framköllun linsunnar. staðsetning , sem er smám saman fósturvísa, eru þekkt Stjórna þróun hryggdýra auga . Ef fyrsta, frumstæða, flata linsan væri til staðar, þá var þróunarrannsókn hennar endurtekið ferli með breytileika og náttúrulegu vali , þar sem bætt sporöskjulaga, gagnsæ og í raun teygjanleg og þannig móttækileg linsa gæti smám saman þróast (mynd 7) .

Líkan fyrir þróun linsauga eftir Nilsson og Pelger (1994) reiknaði út nauðsynleg einstök skref árið 1829 og 364.000 nauðsynlegar kynslóðir eða ár fyrir fisk. Líkanið byrjar með linsulaust flatt auga og á lokastigi inniheldur það hryggdýra linsu auga án viðbóta svo sem iris eða vöðva (mynd 7). Gert var ráð fyrir svipgerðar breytingartíðni um 1% á hverja kynslóð. Þessi breytingartíðni samsvarar svo litlum skrefum að hægt er að ímynda sér það með erfðabreytingum.

Frekari raunhæfar forsendur voru gerðar um val, erfðir og breytileikastuðul, mælikvarða á hversu mikill breytileiki er í stofni. Til dæmis var styrkleiki valsins byggður á því að fyrir hvert 101 dýr sem lifði af með framförum voru 100 dýr sem lifðu án þess.

Líkanið er kallað svartsýni vegna þess að forsendur voru gerðar á þann hátt að eftirlíking þróunar augans gengur of hægt heldur en of hratt. Fram að þeim tíma var alltaf gert ráð fyrir að þróun eins flókins, margþætts líffæris eins og augað þyrfti að taka ótrúlega langan tíma. Í raun, samkvæmt niðurstöðum líkansins, gæti linsaugað þróast á innan við hálfri milljón árum og þar með á mjög stuttu jarðfræðilegu tímabili. [26]

Richard Dawkins segir: „Það [tímabilið] er svo stutt að það myndi birtast sem eitt augnablik í fornu steingervingasögunum sem við erum að tala um. Andmælin um að ekki væri nægur tími til þróunar augans er ekki bara einfaldlega rangt, heldur er það djúpt, ákveðið og skammarlega rangt. “ [27]

Linsuna, ásamt sjónhimnu, má líta á sem eina af tveimur stórum fléttum hryggdýra augans. Þó að linsan, ásamt hornhimnu og lithimnu, búnti saman atviksljósið og beinir því að sjónhimnunni á bak við það, þá breytir sjónhimnan ljósmerkin í rafmerki og sendir þau til heilans, þar sem upplýsingarnar eru að lokum unnar.

Nú er viðurkennt að jafnvel frumstæð linsa sem enn er ekki studd af hornhimnu og getur ekki rúmar hefur þróunarlega betri sjón en auga án linsu. Það hefur nú þegar ákveðna myndupplausn. Augn án linsu, svo sem rækjan sem Rimicaris exoculata hefur á bakinu (mynd 6), dýr sem býr nálægt strompum í djúpum sjó, er þróunarlega hagstæðara en ekkert auga. [25] [1] Ljósnæmi er hámark hér, myndupplausn er í lágmarki.

Staðsetning ljósmóttaka sem snúa frá og snúa að ljósi

Hryggdýr og blæfisklíku augu eru svipaðar framkvæmdir. Bæði eru myndavélar augu með linsu að framan og sjónhimnu að aftan. Samt eru þær samleitnar þróunarvörur.

Mismunurinn verður ljós í fósturvísisþróuninni: Litið er á hryggdýraeinið sem hluta af heilanum þar sem fyrsta kerfi þess kemur upp úr því ( augaþroski (hryggdýr) ). Þetta er til dæmis kolkrabbinn (kolkrabbi), sem er ekki meðal hryggdýra, heldur fyrir skötusel (blæfiskur), ekki tilfellið þar sem augað myndast þróunarlega við innrás ytra yfirborðsins. Þróunarferlið í hryggdýrum með öfuga sjónu (mynd 8) hefur nokkrar afleiðingar:

Í fyrsta lagi myndar sjóntaugin sem er að innan til heilans myndar blindan blett vegna þess að það eru engar ljósnæmar skynfrumur á þeim stað þar sem hún kemur upp úr auganu.

Í öðru lagi, taugaþræðir, taugafrumur og æðar liggja á hlið sjónhimnu, þannig að ljósið þarf að fara í gegnum þær áður en það nær ljósnema. Í þriðja lagi er langa ljósnæmisferli keilunnar og stanganna ekki beint að ljóshliðinni heldur út á við í litarefnaþekjuna. [28] [29] Das Licht muss alle aufliegenden Schichten einschließlich der Fotorezeptoren durchqueren, bevor es auf deren lichtsensitive Außensegmente trifft (Abb. 8). Beim Oktopus gestaltet sich der Weg direkter; bei ihm trifft das Licht unmittelbar auf die Rezeptoren (Abb. 8).

Abb. 8 Wirbeltier- und Oktopusauge mit Netzhaut (rot) und Nerven (blau). Der blinde Fleck bei Wirbeltieren ist gelb markiert.

Diese Unterschiede waren immer wieder Gegenstand heftig geführter Diskussionen um die Perfektion des Auges und speziell darum, ob das Wirbeltierauge wegen der Inversionslage der Fotorezeptorzellen evolutionär unglücklich gebaut ist. [30] Da die Netzhautzellen sehr energiezehrend sind, müssen sie ausreichend mit Sauerstoff versorgt werden. Die ineffiziente Anordnung der Fotorezeptorzellen auf der inversen, lichtabgewandten Seite ist demnach unter dem Gesichtspunkt der Energieversorgung notwendig. [1] Es ist daher unangebracht, davon zu sprechen, das Wirbeltierauge sei unter dem hier betrachteten Aspekt „keineswegs perfekt“, „ungeschickt aufgebaut“, oder habe „bestimmte Mängel“, wie Trevor Lamb sich äußert. [31]

In der Evolution gibt es laut Julian Huxley und Ernst Mayr keine Perfektion. [32] Jedes Ergebnis kann immer nur im Zusammenhang mit den Umweltbedingungen der jeweiligen Art analysiert werden. Das Wirbeltierauge stand phylogenetisch demnach völlig anderen Umweltherausforderungen gegenüber als das Tintenfischauge. Ein Leistungs- oder Konstruktionsvergleich ist nicht möglich.

Farbsehen

Farbsehen evolvierte dadurch, dass Fotorezeptorzellen verschiedene Pigmente entwickelten. [25] Ein Fotorezeptorzellentyp ist stets auf eine bestimmte Wellenlänge des Lichts spezialisiert: Bei Menschen existieren Zapfen für kurzwelliges violettes Licht mit ca. 433 Nanometer (nm), für mittelwelliges, grünes Licht mit ca. 535 nm oder langwelliges, gelb-grünes, Licht mit ca. 560 nm. Andere Tiere haben spezielle Zapfen für das Farbsehen entwickelt. Für rotes Licht mit 625 nm existiert bei Säugetieren mit Ausnahme von Primaten kein Zapfen.

Echte Knochenfische , Reptilien und die aus ihnen hervorgegangenen Vögel unterscheiden dagegen vier Farben ( tetrachromatisches Sehen ), [33] [34] Tauben sogar fünf. Vögel können im Gegensatz zum Menschen UV-Licht sehen. Sie leben aber nur relativ kurze Zeit, wodurch der Schaden dieses Lichts nicht zum Tragen kommt und der Vorteil klar überwiegt.

Bei Primaten mit längerer Lebenserwartung ist ein UV-Schutzmechanismus eingerichtet. Die Sehgrube im Augenhintergrund besitzt ein gelbes Pigment, das UV-Licht absorbiert. [7] Haie, Wale, Delfine und Robben sind farbenblind und besitzen nur einen grün-empfindlichen Zapfentyp. Stammesgeschichtlich zeigt sich aus dem Vierfarbensehen von Fischen und Vögeln, dass die gemeinsamen Vorfahren von Vierfüßern ( Tetrapoden ) und Tieren mit einer Embryonalhülle ( Amnioten ) bereits tetrachromatisch sahen und dies evolutionär bei Säugetieren teilweise wieder verloren ging. [35]

Die meisten Säugetiere haben nur noch zwei Zapfentypen (dichromatisches Sehen). Damit können sie zwischen violett, blau, grün und gelb unterscheiden, aber nicht ultraviolett, rot und orange; sie sind rot-grün farbenblind. Der Mensch hat einen dritten Zapfentyp neu entwickelt ( trichromatisches Sehen ). [36] Die Begründung für das wieder bessere Farbensehen der Primaten unter den Säugetieren wird in der Möglichkeit gesehen, Früchte zu erkennen. Eine andere, verhaltensorientierte Interpretation ist, Gefühlsregungen durch Änderungen der Gesichtsfarbe wahrnehmen zu können. [37]

Genetisch wurden bei den Primaten zwei unterschiedliche Wege für das trichromatische Sehen ausgebildet. Alle Primaten besitzen ein S- Opsin , für das ein autosomales Gen auf Chromosom 7 kodiert. Altweltaffen haben zwei benachbarte Gene auf dem X-Chromosom , die für das L- und M-Opsin kodieren. [36] Im Gegensatz dazu haben Neuweltaffen nur einen einzigen polymorphen Genlocus auf dem X-Chromosom für den Opsintyp M/L. [36] Daher ist jeder männliche Neuweltaffe dichromatisch, da er auf seinem X-Chromosom entweder nur das M- oder das L-Opsin zusätzlich zu dem S-Opsinpigment erhalten kann. Da der X-Chromosom Genlocus für das M- und L-Allel polymorph ist, sehen die heterozygoten Weibchen der Neuweltaffen trichromatisch, die homozygoten jedoch nur dichromatisch. [38]

Scharfsehen

Abb. 9 Linse. Licht eines entfernten und eines nahen Objekts wird beim Menschen durch Krümmung der Linse fokussiert.

Der Mensch sieht in unterschiedlichen Entfernungen scharf, indem er den Krümmungsradius der Linse ändert und auf diese Weise den Brennpunkt verschiebt (Abb. 9). Denselben Effekt erzielen Schlangen und Fische, indem sie den Abstand von der Linse zur Netzhaut verändern. Durch einen speziellen Muskel können Fische die Linse aus dem Ruhezustand, in dem sie vielfach auf nur 20 cm fokussiert ist, [20] nach hinten in Richtung zur Netzhaut ziehen. Sie verbessern dadurch die Fernsicht jedoch nur unwesentlich. Schlangen ziehen ihre Linse zur Fokussierung nach vorne. Schlangen besitzen kein Augenlid . Vielmehr ist die Augenoberfläche von einer transparenten Schuppe überzogen. Unterschiede herrschen ferner bei der Farbwahrnehmung .

Für optimiertes Scharfsehen entwickelten Greifvögel eine hochspezialisierte, neuromuskuläre Akkommodation . Hierbei passen feine Ziliarmuskeln die Wölbung der Linse an wechselnde Objektentfernungen an. Im Weiteren entwickeln Greifvögel neben der Fovea centralis eine zweite, seitliche Sehgrube in der Retina. [39] Hier liegt wie in der zentralen Sehgrube eine Verdichtung von Zapfen vor.

Viele kleine Lebewesen mit kleinen Augen sind im direkten Sonnenlicht aktiv. Sie benötigen keinen speziellen Fokussiermechanismus, da bei ihnen die Irisöffnung klein ist, was einer großen Tiefenschärfe gleichkommt.

Weitere evolutionäre Besonderheiten bei Wirbeltieraugen

Das menschliche Auge

Abb. 10 Iris eines menschlichen Auges

Der Mensch ist überzeugt, Objekte zu sehen, wie sie wirklich sind. Das ist nicht der Fall. Wie jedes Tier nimmt der Mensch eine ökologische Nische ein, für die seine Sehfähigkeit adaptiert ist. Wir sehen Dinge, die wir gemäß unserer evolutionären Entwicklung sehen müssen, andere sehen wir nicht. Einerseits verfügen wir im Vergleich zu anderen Wirbeltieren über ausgezeichnetes Scharfsehen, Akkomodationsfähigkeit, Fernsicht und räumliche Sicht und können auch gegenüber den meisten Säugetieren trichromatisch sehen. Demgegenüber ist das menschliche Farbsehen auf ein außergewöhnlich enges Lichtspektrum beschränkt; UV-Licht sehen wir gar nicht. [40] Bei Jungen werden acht Prozent farbenblind geboren. [7]

Der Anteil blauer Zapfen in der Netzhaut ist sehr gering. Zudem sind die Signale der blauen Zapfen sehr schwach und werden um 30 Millisekunden langsamer verarbeitet als die roten und grünen Signale, was vom Gehirn korrigiert werden muss. [41] Auch ist das menschliche Sehen wie das vieler Tiere auf bewegte Objekte adaptiert. Längere unbewegte Objekte verschwinden aus dem Gesichtsfeld , was Sakkadierungstests, ruckartige Augenbewegungen synchronisiert mit Objektbewegungen, bestätigen. [42] Ebenso nehmen wir Gegenstände, die in das Sehfeld treten, während wir uns auf ein Objekt konzentrieren, nicht oder nur eingeschränkt wahr. [43]

Lösungen zur Nachtsichtfähigkeit

Wirbeltieraugen müssen spezifischen Anforderungen genügen, etwa für die Wahrnehmung bei Dunkelheit (Katzen, Nachtvögel) oder ein scharfes Sehen in großer Entfernung (Greifvögel). Insbesondere Katzen, aber auch Hunde, Pferde und Rinder haben beispielsweise als Restlichtverstärker für eine erhöhte Nachtsichtfähigkeit eine retroreflektierende Schicht hinter oder inmitten der Netzhaut entwickelt, das Tapetum lucidum (Spiegelauge) (Abb. 11). [44]

Auch die Augengröße selbst ist eine Variationsform der Evolution zur Verbesserung der Nachtsichtfähigkeit. So haben relativ zur Körpergröße Koboldmakis (Tarsiidae), eine kleine südostasiatische Primatenfamilie, die größten Augen unter allen Säugetieren. [45] Der starr im Kopf liegende Augapfel hat einen Durchmesser von rund 16 Millimetern und ist damit größer als das Gehirn und bei einer Körperlänge von nur 9–11 cm sogar geringfügig größer als der des Menschen. Die Augen sitzen in Orbitatrichtern, die ähnlich den Augenhöhlen der Affen gebaut sind.

In der Tiefe lebende Fische lösten das Problem des Sehens in Dunkelheit ergänzend zu einer Spiegelschicht dadurch, dass bei ihnen bis zu zwölf Lagen von Sehzellen übereinander angeordnet sind. Zusätzlich sind bei ihnen Doppelzapfen vorhanden, was die Rezeptordichte erhöht. [20] Eine weitere Lösung für Nachtsicht haben Geckos evolviert. Sie haben die Stäbchen in ihren Augen verloren und können daher als einzige Tiere nachts mit den Zapfen sehen. [46]

Lösungen zur Weitsichtfähigkeit bei Vögeln

Bei Greifvögeln treten andere Entwicklungsunterschiede hervor. Ihre Augen sind verhältnismäßig groß, was einen hohen Lichteinfall und damit ein großes Abbild des Sehobjekts auf der Retina und im Gehirn ermöglicht. Die großflächigere Aufteilung des fixierten Objekts auf eine höhere Anzahl von Netzhautzellen führt zu einem detailreicheren Bild. Die Augen der Greifvögel werden auf der Kopfvorderseite, also frontal ausgebildet, was die gleichzeitige Wahrnehmung eines Objekts mit beiden Augen ermöglicht. Gestattet diese Anordnung binokulares Einfachsehen , ist dies, wie beim Menschen die Voraussetzung für räumliches Sehen.

Alle Vögel verfügen über einen kammartigen Augenfächer innerhalb des Glaskörpers, den Pecten oculi . [47] Diese mit engen Kapillaren durchzogene Struktur sorgt für eine verstärkte Durchblutung und Nährstoffversorgung der Netzhaut.

Unabhängige Augen, Gleitsicht, Sehen nur bewegter Objekte

Chamäleons entwickeln mehrere herausragende Eigenschaften ihrer Augen. Diese sind voneinander unabhängig beweglich. Man vermutet, dass es zu einer unabhängigen und getrennten Verarbeitung der Informationen beider Augen im Gehirn kommt. Chamäleons erzielen ferner durch die kleine Augenöffnung einen zusätzlichen Lochkameraeffekt , der es ihnen erlaubt, auf einen Kilometer scharf zu stellen (Abb. 15). Ihre Fokussiergeschwindigkeit ist etwa viermal schneller als die des Menschen. [48]

Weitere Besonderheiten bei Wirbeltieraugen sind die kugelförmige, im Ruhezustand auf kurze Distanz fokussierte Linse bei Fischen, multifokale Linsen bei manchen Katzenarten, die Schrägstellung der Netzhaut zur Linse bei Pferden, was einen Gleitsichteffekt bewirkt oder die schützende Nickhaut bei Fröschen, Vögeln und Hunden, rudimentär auch im nasenseitigen Augenwinkel beim Menschen. [20] Frösche können ein Objekt erst erkennen, wenn sein Abbild über die Netzhaut wandert.

Sehr rudimentäre Freund-Feind-Muster besitzen Kröten . Sie erkennen ein längliches, sich bewegendes Objekt erst als Beute, wenn es sich entlang seiner Längsachse bewegt und als Feind, wenn es sich quer zu dieser bewegt. [49] Evolution und Genetik der hier beschriebenen Augenkomponenten und -unterschiede bei Wirbeltieren sind erst wenig erforscht.

Über- und Unterwasser-Fokussierung

Eine große Herausforderung stellt die Anpassung an Augen der Wirbeltiere, die sowohl unter als auch über Wasser gut sehen müssen, wie etwa das Vierauge (Abb. 12). Seine Hornhaut entwickelt sich zweigeteilt: Die obere Hälfte ist stark gekrümmt für das Sehen über Wasser, die untere Hälfte nur sehr schwach gekrümmt für das Sehen unter Wasser. So wird der unterschiedlichen Brechkraft von Luft und Wasser Rechnung getragen und gleichzeitiges gutes Sehen in Luft und Wasser möglich. Auch die Netzhaut des Vierauges entwickelt sich zweigeteilt. Die für das Sehen in der Luft zuständige Seite hat doppelt so viel Zapfen wie die für das Sehen im Wasser. [20]

Einige Wasserschildkröten, darunter die Falsche Landkarten-Höckerschildkröte (Graptemys pseudogeographica), können ihre Augen um eine gedachte Achse drehen, die die Pupillen verbindet (Abb. 13 und Abb. 14). Die Zentrallinie der Augen bleibt dadurch meist auf den Horizont ausgerichtet, auch wenn das Tier nach oben oder unten schwimmt und dabei in Schwimmrichtung blickt. Auf der Ebene der schwarzen Zentrallinie hat die Netzhaut die höchste Rezeptorendichte, somit ist das dicht am Boden oder im Wasser lebende Tier für das Sehen entlang der Horizontallinie am besten angepasst. Koordiniert wird diese einmalige Entwicklung vermutlich durch den Gleichgewichtssinn im Gehirn (Vestibularorgan), der spezifische Augenmuskeln dafür steuert. [50]

Wanderndes Auge bei Plattfischen

Einmalig bei Wirbeltieren ist die Wanderung eines der beiden Augen bei Plattfischen . Hierbei kann ein Auge während des frühen Wachstums an der Rückenflosse vorbei oder durch deren Basis hindurch auf die spätere obere Körperseite wandern. Die Wanderung kann sowohl auf die linke Seite ( Steinbutt ) als auch auf die rechte Seite ( Scholle , Seezunge ) verlaufen. [20]

Evolution des Facettenauges

Abb. 16 Facettenauge einer Libelle

Das Facettenauge oder Komplexauge der Insekten und Krebstiere, dem Stamm der Arthropoden , ist eine evolutionäre Abwandlung des Linsenauges. Beiden gemeinsam ist das Mastergen Pax6 für die Augeninduktion.

Die Verpflanzung der Pax6-Version small eye der Maus in die Taufliege durch das Team von Walter Gehring führte dort zur ektopischen Augenbildung auf den Beinen oder Antennen, was die Verwandtschaft und Konservierung dieses augeninduzierenden Gens in der Evolution beider Stämme bewies. [51]

Das Facettenauge besteht bei der Honigbiene aus 5.000 und bei Libellen aus bis zu 30.000 linsenbestückten Einzelaugen, den Ommatidien , die im Zusammenwirken ein scharfes Bild erzeugen (Abb. 16). Facettenaugen sind besonders große, kugelförmige Augen mit einer Reihe von evolutionären Vorteilen. Das zeitliche Auflösungsvermögen beträgt bis zu 300 getrennte Bildern pro Sekunde und damit etwa eine um zehnmal häufigere Einzelbilderzeugung als beim Menschen mit 30 Bildern pro Sekunde, was zu einer schnelleren Reaktion führt. Das Blickfeld ist durch die kugelförmig angeordneten Facetten weiter und ermöglicht eine gute Rundumsicht. Alle Einzelaugen erreichen im Nahbereich die gleiche Auflösung, während eine scharfe Abbildung beim Wirbeltier nur in der Bildmitte erfolgt. [20] Facettenaugen haben evolutionär mehrere Spezialformen ausgebildet, darunter das Appositionsauge , mit einer Abschirmung der einzelnen Ommatiden, was die Nachtsicht verbessert. Das Superpositionsauge zeigt nur eine partielle Abschirmung nicht auf der ganzen Länge der Ommatiden.

Das höchstentwickelte Facettenauge ist das der Honigbienen . Bei ihnen ist relativ zu anderen Insekten der Abstand der Linse eines Ommatidiums von seinem Fotorezeptor größer. [7] Sie nehmen die Grundfarben gelb, blau und ultraviolett wahr; scharlachrot (dunkelrot) erscheint ihnen schwarz. Landschaft sehen die Bienen in hellgrau, so dass sich die Blüten besser abheben als für den Menschen. Weiße Blüten gibt es für die Bienen nicht, sie reflektieren stets ultraviolett und dabei auch Strukturen. Das sichtbare Spektrum liegt bei ca. 300–650 nm, das entspricht ultraviolett bis dunkelrot.

Die ältesten fossil belegten Facettenaugen bestehen aus wenigen Ommatidien und stammen von Trilobiten und kleinen, in Orsten konservierten Arthropoden aus Burgess-Schiefer Fossillagerstätten , deren Alter zwischen 520 und 500 Millionen Jahre beträgt. Die ältesten großen Facettenaugen mit jeweils mehr als 3000 Ommatidien sind 515 Millionen Jahre alt und wurden auf Kangaroo Island , Australien, geborgen. [52] Die Evolution schlug mit dem Facettenauge eine sehr aufwändige Entwicklung ein, die zum Beginn des Kambriums das Tierreich einige Millionen Jahre beherrschte. Das Auge ist nur im Nahbereich zu Scharfsicht fähig; für Scharfsehen auf weitere Distanz fehlt den einzelnen Ommatidien optisch die erforderliche Größe und für gutes räumliches Sehen die bessere Überlappung der Einzelbilder. [7]

Die evolutionäre Festlegung auf einen Augentyp kann in der Regel nicht mehr geändert werden, da die komplexen genetischen Komponenten und embryonalen Entwicklungspfade festgelegt bzw. kanalisiert sind. Zu den seltenen Ausnahmen für einen Wechsel des Augentyps bei Trägern von Facettenaugen gehören die Springspinnen , die Linsenaugen besitzen und bestimmte Insektenlarven. [20]

Ökologische Nischen für alle Augentypen bei rezenten wirbellosen Tieren

Alle Augentypen, einfach bis hochentwickelte, kommen bei rezenten wirbellosen Tieren vor. Jedes Auge ist eine Optimierung einer Reihe verschiedener Fitnesskriterien, wiedergegeben durch einfache bis komplexe Verhaltensformen, die durch entsprechende Augentypen möglich werden.

In der ungefähren Reihenfolge zunehmender Anforderungen für die evolutionäre Realisierung der Eigenschaften und zunehmender Informationsgewinnung durch das Sehen unterscheidet Nilsson hier: Sehen mit geringer Lichtempfindlichkeit, Schattenerkennung, zunehmende Helligkeitsdifferenzierung, Richtungssehen, Farbsehen, Scharfsehen, zunehmende Geschwindigkeit der Informationsverfügbarkeit im Gehirn, zunehmende Abbildungshäufigkeit pro Zeiteinheit und hohe Bildauflösung. [17]

Hauptsächlich erfolgt jedoch eine evolutionäre Abwägung zwischen hoher Lichtempfindlichkeit ohne Linse und hohem Auflösungsvermögen mit großer Linse, großer Netzhautoberfläche und entsprechendem Gehirn. Für jede der vielen Vorteilskombination existieren ökologische Nischen , an die die Tiere mit unterschiedlichen Augen jeweils gut visuell adaptiert sind.

Zusätzliche Einfachaugen bei Gliederfüßern und Insekten

Gliederfüßer können zusätzlich zu ihren Komplexaugen Augenflecken ( Ocelli ), punktförmige Einzelaugen am Kopf besitzen (Abb. 17 und Abb. 18). Zu den Vertretern mit einfachen Flachaugen zählen Quallen und Seesterne . Strudelwürmer und Lanzettfischchen besitzen Pigmentbecheraugen (Abb. 19). Linsen- und hornhautlose Lochkameraaugen finden sich bei der Familie der Perlboote (Nautilus) (Abb. 20).

Viele Augen für Rundumsicht bei Springspinnen

Springspinnen (Abb. 21) besitzen Haupt- und Nebenaugen. Die Hauptaugen sind ein für Gliederfüßer sehr hoch entwickelter Sehsinn, der ein erweitertes Spektrum bis ins Ultraviolette zulässt. [53] Die Nebenaugen sind seitlich am Kopf bis zum Hinterkopf angeordnet, so dass die Spinne auch nach hinten schauen kann.

Vier Sehzellentypen ( Tetrachromat ) kommen vor, die zudem auch sehr zahlreich sind. Die stark vergrößerten und nach vorne ausgerichteten Hauptaugen besitzen große Glaskörper, was eine lange Brennweite erzeugt. Die Linse fokussiert auf die vier untereinander liegenden Netzhautschichten in Abhängigkeit von der Wellenlänge des Lichtes. Die unterste und die darüberliegende Netzhaut sind grün-empfindlich. Das Grünbild wird jedoch nur auf der untersten scharf dargestellt. Der Unschärfeunterschied zwischen diesen beiden Netzhäuten erlaubt eine Entfernungsbeurteilung. [54]

Springspinnen können mit bestimmten Augenpaaren einen Gegenstand fixieren, während sie gleichzeitig mit anderen Augen diesen genauer abtasten. Auch können sie räumliches Sehen realisieren, dadurch dass Haupt- und Nebenaugen überlappende Bilder erzeugen. Springspinnen sehen auf kurze Distanz besser als der Mensch. Im Gegensatz zu anderen Spinnen, die ihre Beute bei Vibration im Netz ertasten, erkennen Springspinnen ihre Beute visuell. [20]

Große Augendiversität bei Weichtieren

Die Augen von Weichtieren ( Mollusca ) evolvierten sieben bis elfmal. [55] Dabei entstand eine große Diversität an Augentypen, die alle Komplexitätsstufen umfasst, vom Grubenauge vieler Schnecken ( Gastropoden ), über das Lochkameraauge des Nautilus bis zum hochentwickelten Linsenauge der Kopffüßer ( Cephalopoden ).

Die Würfelqualle Chironex fleckeri hat acht Linsenaugen, acht schlitzförmige Augen und acht linsenlose Sehgruben, 24 Augen insgesamt, die nicht mit einem Zentralgehirn , sondern einem dezentralen Nervensystem verbunden sind. [7] Die Informationsverarbeitung der eingehenden Lichtsignale ist nicht geklärt. Das Auge der Sepien und des Oktopus ist stark vom Kopf erhöht, hat ein überschneidendes Sehfeld und volle Rundumsicht. Der Krake ist farbenblind. Manche Tintenfische können Farben sehen. Die Besonderheit des Auges der Sepien ist eine schräg liegende, w-förmige Pupille , wodurch zwei getrennte Stellen auf der Netzhaut in den Lichtfokus gelangen (Abb. 22). Er kann so seitlich und nach vorne gleichzeitig scharf sehen. [20]

Das größte Auge in der Tierwelt besitzt der Koloss-Kalmar . Es hat mit bis zu 30 cm Durchmesser mehr als die Größe eines Fußballs. Die Linse hat die Größe einer Orange. Die evolutionäre Notwendigkeit für die Entwicklung eines so großen Auges, das viel Energie beim Stoffwechsel benötigt, liegt wahrscheinlich nicht im Ermöglichen, Beute im Dunkeln großer Wassertiefe finden zu können, denn das gelingt auch dem Schwertfisch mit kleineren Augen. Vielmehr sieht Nilsson den Grund darin, dass ein evolutionäres Wettrüsten ( Koevolution ) zwischen dem Kalmar und dem Pottwal , ihren größten Feinden, entstand. Dabei ortet der Pottwal seine Beute durch Schall, während der Kalmar mit den großen Augen in einer Tiefe von 500 Metern bei wenig Licht Wale auf eine Entfernung von bis zu 120 Metern erkennen und auf Abstand halten kann. [56] [57]

Facettenaugen sind bei manchen Muscheln ( Bivalvia ) präsent, und Spiegelaugen als reflektierende 'Spiegel' evolvierten in anderen Taxa, etwa bei der Jakobsmuschel (Abb. 23). [58] Auch in den Augen der Kammmuschel (Pecten) wird das Bild durch Hohlspiegel erzeugt, die hinter der Netzhaut angeordnet sind. Die direkt vor der Netzhaut liegende Linse dient der optischen Korrektur des stark verzerrten Spiegelbildes. Die Spiegel sind nach dem Prinzip von reflektierenden Glasplatten gebaut. Mehr als 30 Schichten aus feinsten Guanin-Kristallen liegen dicht gestapelt, jede Schicht in eine Doppelmembran eingeschlossen. Weitere Tiere haben Spiegelaugen, unter anderem der Tiefseekrebs Gigantocypris , Hummer und Langusten . Diese Form hat sich offenbar dort durchgesetzt, wo es weniger auf die Bildqualität und mehr auf die Lichtausbeute ankommt. Die Augen von Weichtieren umspannen außerdem eine beachtliche Größenbandbreite. Sie variieren von 20 µm bis 27 cm. [58]

Abb. 24 Auge des Fangschreckenkrebses ( Pseudosquilla ciliata ). Dreigeteiltes Facetten- und Ommatidenauge mit hochentwickelter Farbsehfähigkeit, UV-Erkennung und Polarisationsfähigkeit

Das komplizierteste Auge im Tierreich bei den Fangschreckenkrebsen

Eine der kompliziertesten Augenkonstruktionen im Tierreich ist die der Fangschreckenkrebse , einer Ordnung der Gliederfüßer (Arthropoda) mit etwa 400 Arten. Ihr Facettenauge, ein Stielauge, ist in der Grundstruktur dreigeteilt (Abb. 24). Schon dadurch ist es eine einzigartige Bauform. Die Sehfelder des oberen und des unteren Abschnitts überlappen sich und sind durch die Form des Auges bedingt.

Dies ermöglicht separates räumliches Sehvermögen mit jedem Komplexauge. In der Mitte verläuft ein horizontales Querband, das aus sechs hochspezialisierten Ommatidenreihen besteht. Mit diesen kann das Tier 100.000 Farben, darunter auch UV-Licht sehen. Dafür besitzt es sechzehn Arten von Farbrezeptoren. Kein Tier sieht mehr Farben. Zudem kann der Krebs Licht polarisiert wahrnehmen. [59] Das Sichtfeld des Ommatiden-Sensors beträgt nur 10–15 Grad. Da die beiden Augentypen, Facettenauge und Ommatidenbänder, unabhängig bewegbar sind, kann der Krebs das Facettenauge zur Fixierung der Form verwenden und gleichzeitig mit den Ommatiden Details wie Farbe und Polarisation erkennen und abtasten. Die hohe Farbvisualisierung sowie die gleichzeitige Polarisationsfähigkeit geben verschiedene evolutionäre Erklärungsmöglichkeiten: Die hohe Farbsichtfähigkeit wird mit sexueller Selektion erklärt. Der Krebs ist ein auffallend buntes Tier. Farben haben im Tierreich häufig sexuelle Funktion. Fangschreckenkrebse regeln ihre Beziehungen zu Artgenossen durch Imponiergehabe und Tänze. [60] Zudem fluoreszieren die Weibchen in der Paarungszeit. Die Männchen erkennen die Wellenlänge. [61]

Farberkennung und Sexualverhalten sind so als parallele Evolutionen erklärbar. Die Polarisierung erlaubt Kommunikation mit Artgenossen oder dem Geschlechtspartner, ohne dass Räuber diese Kommunikation wahrnehmen. Die evolutionäre Realisierung hierfür erfordert nur wenige Änderungen in Zellen und ist leicht selektierbar. [62]

Masterkontrollgene und Genregulationsnetzwerke für das Auge

1995 wurde von Walter Gehring das Gen Pax6 entdeckt [51] . Es nahm schnell eine extreme Sonderstellung als das Masterkontrollgen für die Evolution und Entwicklung aller Augentypen ein. Ein Masterkontrollgen stößt die Expression weiterer Gene an, das können im Fall des Auges mehrere hundert sein. Ferner können nachgelagerte Induktionen folgen, die wieder mit neuen Mastergenen beginnen und eine weitere Kette von Genexpressionen nach sich ziehen oder Genregulationsnetzwerke auslösen.

Bei Pax6 unterbleibt einerseits ohne die Expression eine Augenentwicklung vollständig. Anderseits lassen sich durch Pax6 bzw. sein homologes Gen Eyeless ektopische Augen auf dem Bein oder der Antenne der Taufliege ( Drosophila melanogaster ) anstoßen [51] . Gleiches gelang später ansatzweise beim Wirbeltier [63] , unter anderem beim Hühnchen (1995) [64] oder mittels Sox3 beim Krallenfrosch ( Xenopus laevis ) (2000) [65] .

In diesen Versuchen kam es zur Herausbildung ektopischer Linsen oder Plakoden. Dass die Versuche nicht zu so vollständigen Ergebnissen geführt haben wie bei der Fruchtfliege, lässt auf die höhere Komplexität der Wirbeltiere schließen. In jedem Fall unterbleibt die Augenentwicklung beim Wirbeltier gänzlich, wenn Pax6 unterdrückt wird.

Diese Sonderstellung muss nach 20 Jahren neu beurteilt werden. Für die Besonderheit von Pax6 als Mastergen spricht erstens, dass es einerseits früh, nämlich bereits in Augenstammzellen, andererseits in vielen Geweben während der gesamten Augenentwicklung exprimiert wird, und zwar bei der Fruchtfliege, bei Mensch und Tintenfisch. Bei diesen Arten aus verschiedenen Tierstämmen wird die Augenentwicklung als unabhängig angenommen. Pax6 kann daher seit einem gemeinsamen Vorgänger als konserviert gelten. Zweitens führt die Reduzierung seiner Expression zu einer verminderten Augengröße bei Drosophila , Maus und Mensch . Drittens kann Pax6-Fehlexpression in bestimmten Geweben, z. B. im Drosophilaflügel oder -bein ektopische Augen hervorrufen.

Gegen eine herausragende oder gar alleinige Mastergenstellung von Pax6 in der Augenevolution sprechen die folgenden Fakten:

Erstens führt die Eliminierung von Pax6 bzw. die des homologen Gens Eyeless bei Drosophila , das ebenfalls zur Pax6-Familie zählt, nicht allein zum Verlust des Auges, sondern auch von weiteren Gehirnteilen, im Extremfall bei Drosophila zum totalen Kopfverlust [66] .

Zweitens nehmen weitere Gene neben Pax6 Schlüsselstellungen bei der frühen Augenentwicklung ein, so etwa neben den genannten Rx1 und Sine oculis (Six) [67] auch Eyes absent (Eya) [68] oder Dachshund (Dach) [69] .

Diese Gene können ebenfalls ektopische Augen induzieren. Ihr Funktionsverlust führt ebenfalls zum Verlust des Auges. Sie zeigen somit ähnliche Masterkontrollgen-Eigenschaften wie Pax6. Die stammesübergreifenden Charakteristika von Pax6 werden im Vergleich zu den Fähigkeiten anderer Mastergene heute relativiert. Es muss nach dem gegenwärtigen Stand der Wissenschaft von der evolutionären Konservierung des Regulationsnetzwerks einer ganzen Gruppe von Genen gesprochen werden [14] , die verantwortlich am Beginn der Kette der Evolution des Auges stehen.

Kontroverse: Ein- oder mehrmaliges Entstehen des Auges

Eine Mutation im PAX6-Gen führt in verschiedensten Tierarten zu einer Fehlbildung der Augen: Mensch, Maus, Zebrafisch, Fruchtfliege.

Nach der noch heute verbreiteten Lehre des Evolutionstheoretikers Ernst Mayr ist das Auge in der Evolution mehr als 40 Mal völlig unabhängig voneinander entstanden. [13]

Neuere Studien sprechen von 50- bis 100facher Evolution des bilderzeugenden Auges. [70][15]

Dieser These zufolge hat das Wirbeltierauge eine andere evolutionäre Herkunft als etwa das Facettenauge des Insekts, das Lochauge urtümlicher Kopffüßer oder andere Augentypen. Genauer betrachtet zeigt sich heute, dass einerseits der genetische Ursprung aller Augentypen, die Genregulationsnetzwerke , auffallend gleich sind, was für eine homologe , also abgeleitete Entstehung der Augentypen spricht. Ein sehr starker Hinweis auf die einmalige Entwicklung des Auges ist das PAX6 -Gen, welches in verschiedensten, entfernt verwandten Tierarten (Insekten, Amphibien, Säugetiere und Mollusken, generell alle Bilateria ) beim Embryo die Entwicklung des Sehorgans einleitet. So kann die Ausschaltung des Gens in der Fruchtfliege – und das Einsetzen des analogen Gens des Krallenfrosches – den normalen Phänotyp retten; die Augen der Fliegen entwickeln sich somit normal.

Andererseits unterscheiden sich die „Konstruktionen“, also die kombinierte Verwendung aller beteiligten Gene und die Reihenfolge ihrer Aktivierung und damit auch die Entwicklungspfade stark voneinander. Es entstanden unterschiedliche Gewebearten und Funktionseinheiten. Somit kann die Evolution des Auges im Sinne Mayrs zumindest in Teilaspekten durchaus auch als unabhängig oder konvergent gesehen werden. [71]

Heute werden demnach zwei unterschiedliche Standpunkte der Augenevolution diskutiert.

Auf der einen Seite steht die Ansicht, dass das Auge einen gemeinsamen Vorgänger besitzt, das heißt, es hat einen monophyletischen Ursprung. Seine ähnlichen Komponenten, etwa beim Wirbeltier und Insekt, sind danach homolog vererbt. Vor allem die phänotypischen Ergebnisse gemeinsamer Genkaskaden sind nach dieser Auffassung homolog, also in Abhängigkeit von einem gemeinsamen Vorfahren entstanden. Dies ist allerdings nicht zwingend. Auch wenn es naheliegt, dass zum Beispiel ähnliche Fotorezeptoren homolog entstanden sind, muss dies nicht immer der Fall sein. [72] Die homologe Herkunft des Auges ist die Sichtweise von Walter Gehring [73] und Kollegen. Es war die Gruppe um Gehring, welche in den 1990er Jahren das PAX6-Gen und seine Bedeutung beschrieben hatte.

Auf der anderen Seite wird heute auch die Auffassung vertreten, das Auge habe polyphyletische Ursprünge, wobei die ähnlichen Eigenschaften (Linse, Netzhaut, Fotorezeptoren etc.) unabhängig voneinander erworben worden sind. [71]

Diese Erkenntnis wurde neuerdings möglich auf Grundlage der Analyse von Würfelquallen -Augen ( Tripedalia cystophora ) [74] [72] , einem Quallentyp mit 24 Augen rund um den quadratischen Schirm (Meduse). Dieses Quallenauge besitzt Linse, Hornhaut und Netzhaut. Die Quallen stehen systematisch weit entfernt vom Wirbeltier und seinen nächsten Vorfahren. Die Würfelqualle besitzt zwar trotz ihrer kladistischen Entfernung vom Wirbeltier einen ziliaren Fotorezeptortyp, bei dem das Sehpigment in die Oberfläche eines Wimpernhärchens eingelagert ist, sowie ein zum Wirbeltier vergleichbares Übertragungssystem für die Weiterleitung von Lichtsignalen, was beides für Homologie spricht.

Jedoch sind die wichtigsten Kristalline, die für die optischen Eigenschaften der Linse verantwortlich sind, auf andere Art entstanden als beim Wirbeltier, also konvergent. Die Frage nach der ein- oder mehrmaligen Entwicklung des Auges ist letztlich abhängig von der Definition des Auges und der Betrachtungsebene. Für das Vorhandensein von Homologie in der Biologie existieren klare Kriterien. Die Frage kann daher nicht allgemeingültig mit „homolog“ oder „konvergent“ beantwortet werden. Mit größter Wahrscheinlichkeit steht das Beispiel Linsenevolution ( Kap. 4 ) für mehrfache Konvergenz in der Augenevolution.

Literatur

  • Walter J. Gehring: Entwicklung und Evolution der Augen in: Das Basteln der Evolution. Walter J. Gehring erzählt eine genetische Theorie der Entwicklung. supposé Berlin 2014
  • Georg Glaeser und Hannes F. Paulus: Die Evolution des Auges. Springer-Spektrum 2014
  • Simon Ings : Das Auge. Meisterstück der Evolution. Hoffmann und Campe Hamburg 2008
  • Trevor D. Lambs: Das Auge – Organ mit Vergangenheit in: Evolution. Wie sie die Geschichte des Lebens geformt hat. Spektrum der Wissenschaft Spezial 1/2014.
  • Gerald H. Jakobs und Jeremy Nathans: Der merkwürdige Farbensinn der Primaten in: Evolution. Wie sie die Geschichte des Lebens geformt hat. Spektrum der Wissenschaft Spezial 1/2014.

Weblinks

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Einzelnachweise

  1. a b c d e Nick Lane: Leben. Verblüffende Erfindungen der Evolution . Primus Verlag 2013
  2. Andrew Parker: In the Blink of an Eye . Free Press 2003
  3. a b c Unique system of photoreceptors in sea urchin tube feet. Esther M. Ullrich-Lüter, Sam Dupont, Enrique Arboleda, Harald Hausen and Maria Ina Arnone. Proceedings of the National Academy of Sciences . PNAS May 2, 2011
  4. Charles Darwin: Die Entstehung der Arten. Nikol Hamburg 2008, Kap. 6
  5. Ramon y Cajal: Die Retina der Wirbeltiere. Bergmann 1894
  6. Gordon Lynn Walls: The Vertebrate Eye and its Adaptive Radiation. The Cranbrook Institute of Science, Bloomington Hills, Michigan; online on openlibrary: The Vertebrate Eye and its Adaptive Radiation by Gordon Walls
  7. a b c d e f g Simon Ings: Das Auge'. Meisterstück der Evolution. Hoffmann und Campe Hamburg. 2008. Orig.: The Eye: A Natural History , Bloomsbury, 2007, ISBN 978-0-7475-7805-5
  8. The molecular basis of visual excitation. Les Prix Nobel en 1967, hg. v. R. Granit, Stockholm Nobelstiftung
  9. George Wald: The Origins of Optical Activity, Ann. NY Acad. Sci., 1975
  10. Nathans J et al. Jeremy Nathans, D. Thomas, DS Hogness: Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments . In: Science . 232, Nr. 4747, April 1986, S. 193–202. doi : 10.1126/science.2937147 . PMID 2937147 .
  11. Gerald H. Jacobs, Jeremy Nathans: Der merkwürdige Farbensinn der Primaten. In: Spektrum der Wissenschaft. 5/2010. 23. April 2010, S. 44–51 , abgerufen am 23. Mai 2015 .
  12. Walter Gehring: Historical perspective on the development and evolution of eyes and photoreceptors. The International Journal of Developmental Biology, 48, S. 707–717, 2004
  13. a b Ernst Mayr: Das ist Evolution . Goldmann 2005, S. 250ff
  14. a b Michael E. Zuber, Gaia Gestri, Andrea S. Viczian, Giuseppina Barsacchi and William A. Harris. Specification of the vertebrate eye by a network of eye field transcription factors. Development 12/2003, 130, 5155-5167
  15. a b MF Land, Dan-Erik Nilsson: Animal Eyes , Oxford University Press, Oxford (2002)
  16. Publikationen von Nilsson
  17. a b c Dan-Erik Nilsson: Eye evolution and its functional basis. Visual Neuroscience (2013), 30, 5-20
  18. a b D. Arendt, K. Tessmar-Raible, H. Snyman, AW Dorresteijn, J. Wittbrodt: Ciliary Photoreceptors with a Vertebrate-Type Opsin in an Invertebrate Brain . In: Science . 306, Nr. 5697, 29. Oktober 2004, S. 869–871. doi : 10.1126/science.1099955 . PMID 15514158 .
  19. Trevor D. Lamb, Shaun P. Collin, Edward N. Pugh Jr.: Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup . Nature Reviews, 8, 2007, 960-975
  20. a b c d e f g h i j Georg Glaeser u. Hannes F. Paulus . Die Evolution des Auges . Springer-Spektrum 2014
  21. Dan-Erik Nilsson (1996). "Eye ancestry: old genes for new eyes". Current biology : CB 6 (1): 39–42. doi:10.1016/S0960-9822(02)00417-7 . PMID 8805210
  22. IR Schwab: You are what you eat . In: BMJ Group (Hrsg.): British Journal of Ophthalmology . 88, Nr. 9, September 2004, S. 1113. doi : 10.1136/bjo.2004.049510 . PMID 15352316 . PMC 1772300 (freier Volltext).
  23. a b Trevor D. Lamb, Shaun P. Collin, Edward N. Pugh Jr.: Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup . Nature Reviews, 8, 2007, 960-975
  24. RW Scotland: Deep homology: A view from systematics . BioEssays 32 (5): 438–449, (2010) doi:10.1002/bies.200900175 . PMID 20394064
  25. a b c Fernald, D. Russell: The Evolution of Eyes: Where Do Lenses Come From? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus" (2001)
  26. Dan-Erik Nilsson und Susanne A. Pelger: A pessimistic estimate of the time required for for an eye to evolve . Proceedings of the Royal Society of London. B525, 53-58.1994
  27. Richard Dawkins: Gipfel des Unwahrscheinlichen. Wunder der Evolution. Rowohlt 1999. Orig.: Climbing Mount Impropable . Viking Penguin Group London 1996
  28. W. Westheide, RM Rieger, G. Rieger, G. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Springer Verlag 2. Auflage 2010, Seite 100. ISBN 978-3-8274-2039-8
  29. Johannes W. Rohen, Elke Lütjen-Drecoll: Funktionelle Histologie . Schattauer, FK Verlag 4. Auflage März 2000, S. 476. ISBN 978-3-7945-2044-2
  30. A. Reichenbach, A. Bringmann (2010). Müller cells in the healthy and diseased retina. New York: Springer. pp 15–20
  31. Trevor D. Lambs. Das Auge − Organ mit Vergangenheit in: Evolution. Wie sie die Geschichte des Lebens geformt hat. Spektrum der Wissenschaft Spezial 1/2014
  32. Huxley, Julian (1942/2010): Evolution - The Modern Synthesis. The Definitive Edition, with a Foreword by Massimo Pigliucci and Gerd B. Müller. MIT Press, Cambridge
  33. Yokoyama, S., and BF Radlwimmer. 2001. The molecular genetics and evolution of red and green color vision in vertebrates. Genetics Society of America. 158: 1697-1710
  34. Timothy H. Goldsmith, Vögel sehen die Welt bunter , in Spektrum der Wissenschaft , Januar 2007, S. 96–103; → Spektrum und ( PDF )
  35. JK Bowmaker: Evolution of colour vision in vertebrates . Eye 12 (3b): 541–547. (1998) doi:10.1038/eye.1998.143 . PMID 9775215
  36. a b c KS Dulai, M. von Dornum, JD Mollon, DM Hunt: The evolution of trichromatic color vision by opsin gene duplication in New World and Old World primates . (1999) Genome Research 9 (7): 629–638. doi : 10.1101/gr.9.7.629 (zurzeit nicht erreichbar) . PMID 10413401
  37. Diana Widermann, Robert A. Barton, and Russel A. Hill. Evolutionary perspectives on sport and competition. In Roberts, SC (2011). Roberts, S. Craig, ed. Applied Evolutionary Psychology. Oxford University Press. doi:10.1093/acprof:oso/9780199586073.001.0001 . ISBN 978-0-19-958607-3
  38. Nathans, J., and D Thomas (1986). "Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green and red pigments". Science 232 (4747): 193–203. doi:10.1126/science.2937147 . PMID 2937147 .
  39. O.-E. Lund,B. von Barsewisch. Die Macula in der Tierreihe. Erkrankungen der Macula. Deutsche Ophthalmologische Gesellschaft Volume 73, 1975, pp 11–17. Springer
  40. L. Spinney: How much of the world do we really see? New Scientist 2265.2000
  41. Cottaris, NP, de Valois, RL Temporal dynamics od chromatic tuning in macaque primary vision cortex. Nature, 395, S. 896–900, 1998
  42. L. Spinney. Blind to change . New Scientist, 2265. S. 28–32
  43. DJ Simons, DT Levin: Failure to detect changes to people during real-world interaction . Psychonomic Bulletin and Review 4, S. 644. 1998
  44. Paul Simoens: Sehorgan, Organum visus. In: Franz-Viktor Salomon, Hans Geyer, Uwe Gille (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Enke, Stuttgart ua 2008, ISBN 978-3-8304-1075-1 , S. 579–612.
  45. Thomas Geissmann . Vergleichende Primatologie. Springer-Verlag, Berlin ua 2002, ISBN 3-540-43645-6 .
  46. L. Roth, A. Kleber, Color vision in nocturnal and diurnal geckos . The Lund Vision group, Universität Lund. 2004
  47. Kiama, S G.;JN Maina;J. Bhattacharjee and KD Weyrauch (2001) Functional morphology of the pecten oculi in the nocturnal spotted eagle owl (Bubo bubo africanus), and the diurnal black kite (Milvus migrans) and domestic fowl (Gallus gallus var. domesticus): a comparative study. Journal of Zoology 254: 521-528
  48. A. Herrel, JJ Meyers, P. Aerts, KC Nishikawa. The Mechanics of prey prehension in chameleons (2000). Journal of Experimental Biology 203: 3255-3263
  49. J.-P. Ewert: Motion perception shapes the visual world of amphibians , In: FR Prete (Hrsg.): Complex Worlds from Simpler Nervous Systems. Cambridge, MA MIT Press 2004, 117-160
  50. Kenneth T. Brown. A linear area centralis extending across the turtle retina and stabilized to the horizon by non-visual cues. Vision Research 10/1969; 9(9):1053-62
  51. a b c Halder, Georg, Patrick Callaerts, Walter J. Gehring. (1995) Induction of Ectopic Eyes by Targeted Expression of the eyeless Gene in Drosophila. Science. 267: 1788–1792.
  52. Michael SY Lee et al.: Modern optics in exceptionally preserved eyes of Early Cambrian arthropods from Australia. In: Nature , Band 474, 2011, S. 631–634, doi:10.1038/nature10097
  53. RD de Voe: Ultraviolet and green receptors in principal eyes of jumping spiders. Journal of Cell Biology , Band 66, Nr. 2, S. 193–207, 1975, doi : 10.1085/jpg.66.2.193 (zurzeit nicht erreichbar) , PMC 2226199 (freier Volltext)
  54. Takashi Nagata et al.: Depth perception from image defocus in a jumping spider. Science , Band 335, Nr. 6067, 2012, S. 469–471 doi:10.1126/science.1211667
  55. Camera eyes in gastropod molluscs , mapoflife.org
  56. Dan-Erik Nilsson, Eric J. Warrant, Sonke Johnsen, Roger Hanlon and Nadav Shashar: A Unique Advantage for Giant Eyes in Giant Squid . Current Biology 22, 1–6, April 24, 2012. doi:10.1016/j.cub.2012.02.031
  57. Colossal Squid Exhibition. ( Memento vom 20. April 2008 im Internet Archive ) Webseite des neuseeländischen Nationalmuseums Te Papa zum untersuchten Koloss-Kalmar.
  58. a b Jeanne M. Serb, Douglas J. Eernisse: Charting Evolution's Trajectory: Using Molluscan Eye Diversity to Understand Parallel and Convergent Evolution. In: Evolution: Education and Outreach. 1, 2008, S. 439–447, doi:10.1007/s12052-008-0084-1 .
  59. Tsyr-Huei Chiou, Sonja Kleinlogel, Tom Cronin, Roy Caldwell, Birte Loeffler, Afsheen Siddiqi, Alan Goldizen & Justin Marshall: Circular polarization vision in a stomatopod crustacean . In: Current Biology . 18, Nr. 6, 2008, S. 429–34. doi : 10.1016/j.cub.2008.02.066 . PMID 18356053 .
  60. C.-C. Chiao, TW Cronin, NJ Marshall: Eye design and color signaling in a stomatopod crustacean Gonodactylus smithii . Brain Behavior and Evolution, 56, S. 107–122. 2000
  61. CH Mazel, TW Cronin, RL Caldwell & NJ Marshall: Fluorescent enhancement of signaling in a mantis shrimp . In: Science . 303, Nr. 5654, 2004, S. 51. doi : 10.1126/science.1089803 . PMID 14615546 .
  62. Bristol University: Mantis shrimps could show us the way to a better DVD, 25 October 2009
  63. Robert L. Chow, Curtis R. Altmann, Richard A. Lang and Ali Hemmati-Brivanlou. Pax6 induces ectopic eyes in a vertebrate. Development 126, 4213–4222,1999
  64. D. Uwanogho, M. Rex, EJ Cartwright, G. Pearl, C. Healy, PJ Scotting, PT Sharpe. Embryonic expression of the chicken Sox2, Sox3 and Sox11 genes suggests an interactive role in neuronal development Mech. Dev., 49 (1995), pp. 23–36
  65. Reinhard W. Köste,Ronald P. Kühnlein, Joachim Wittbrodt, Ectopic Sox3 activity elicits sensory placode formation. Science direct Volume 95, Issues 1–2, 1 July 2000, Pages 175–187
  66. Jesper Kronhamn, Erich Frei, Michael Daube, Renjie Jiao, Yandong Shi, Markus Noll, and Åsa Rasmuson-Lestander. Headless flies produced by mutations in the paralogous Pax6 genes eyeless and twin of eyeless. Development 2002 129: 1015-1026
  67. MA Serikaku, JE O'Tousa: Sine oculis is a homeobox gene required for Drosophila visual system development . Genetics. 1994 Dec;138(4):1137-50
  68. Nancy M. Bonini*, Quang T. Bui, Gladys L. Gray-Board and John M. Warrick. The Drosophila eyes absent gene directs ectopic eye formation in a pathway conserved between flies and vertebrates.Development 124, 4819-4826 (1997)
  69. TA Heanue, RJ Davis, DH Rowitch, A. Kispert, AP McMahon, G. Mardon, CJ Tabin Dach1, a vertebrate homologue of Drosophila dachshund, is expressed in the developing eye and ear of both chick and mouse and is regulated independently of Pax and Eya genes . Mech Dev. 2002 Feb;111(1-2):75-87
  70. Z. Kozmik, Michael Daube, Erich Frei, Barbara Norman, Lidia Kos, Larry J. Dishaw, Markus Noll, Joram Piatigorsky: Role of Pax Genes in Eye Evolution A Cnidarian PaxB Gene Uniting Pax2 and Pax6 Functions . (2003) Developmental Cell 5 (5): 773–785. doi:10.1016/S1534-5807(03)00325-3 . PMID 14602077
  71. a b Joram Piatigorsky: A Genetic Perspective on Eye Evolution: Gene Sharing, Convergence and Parallelism . Evolution: Education and Outreach 1(4): 403-414 (2008)
  72. a b Luitfried Salvini-Plawen : Photoreception and the Polyphyletic Evolution of Photoreceptors (with Special Reference to Mollusca) , American Malacological Bulletin 01/2009; doi:10.4003/006.026.0209 .
  73. WJ Gehring: New perspectives on eye development and the evolution of eyes and photoreceptors. J Hered. 2005 May-Jun;96(3):171-84. Epub 2005 Jan 13
  74. Multi-eyed jellyfish helps with Darwin's puzzle . Newscientist.com (14. Mai 2005)
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